Нитратредуктазы
НИТРАТРЕДУКТАЗЫ (NADH-
или NADPH: нитрат оксидоредуктазы),
ферменты класса оксидоредуктаз, катализирующие восстановление нитратов в нитриты:
Н.-типичные индуцибельные
ферменты (см. Регуляторы ферментов), синтез к-рых инициируется в присут.
нитратов. Широко распространены у микроорганизмов, грибов, водорослей и высших
растений.
Различают два типа Н.:
1) а с с и м и л я т о р н ы е-участвуют в ассимиляции азота, к-рый используется
в дальнейшем для биосинтеза азотсодержащих соед. (аминокислот и др.); д и с-с
и м и л я т о р н ы е-участвуют в т. наз. нитратном дыхании, к-рое осуществляется
у нек-рых бактерий в анаэробных условиях (вместо дыхания с участием О2).
Известно два вида ассимиляторных
Н.-с "полной" и "короткой" цепью переноса электронов
к нитрату. Ассимиляторные Н. эукариот (все организмы, за исключением бактерий
и синезеленых водорослей) первого вида используют в качестве доноров электронов
никотинамидные ко-ферменты (см. Коферменты). Для этих Н. характерна след.
цепь переноса электронов в ферменте:
НАД(Ф)Н - восстановленная
форма никотинамидаденин-динуклеотида или никотинамидадениндинуклеотидфосфата,
ФАД - кофермент флавинадениндинуклеотидфосфат.
Эту цепь можно разделить
на два участка-т. наз. диафо-разный, содержащий ФАД и катализирующий перенос
электронов к цитохрому с, и терминальный, содержащий атом Мо, способный
принимать электроны от восстановленного ферредоксина. Диафоразный участок
ингибируется реагентами, взаимодействующими с сульфгидрильными группами, и при
нагревании. Терминальный участок устойчив к нагреванию, ингибируется металлсвязывающими
ингибиторами, напр. N-3; активность этого участка зависит
от окислит.-восстановит. св-в среды.
Ассимиляторные Н. эукариот
обычно состоят из двух одинаковых субъединиц с мол. м. 200 тыс. Этого же типа
Н. прокариот (все организмы, за исключением эукариот) имеют в цепи переноса
электронов только терминальную часть, состоят из одной полипсптидной цепи (мол.
м. 60-90 тыс.) и используют в качестве донора электронов восстановленный ферредоксин.
Диссимиляторные Н. синтезируются
только микроорганизмами в условиях пониж. аэрации (напр., бактерии рода
Paracoccus). Ферменты локализованы
в мембране, имеют мол. м. 100-250 тыс. (в зависимости от источника), состоят
из 2-3 разл. субъединиц; донор электронов - восстановленный ферредоксин.
Активный центр всех Н.
включает атом Мо (молибдо-кофактор) и производное птерина, содержащее в боковой
цепи две группы SH и остаток фосфорной к-ты.
Активность ассимиляторных
Н. имеет положит. корреляцию с урожаем растений и содержанием в них белка, что
используется в селекции для отбора наиб. продуктивных растений.
Лит.: Львов Н.П.,
Молибден и ассимиляция азота у растений и микроорганизмов, М., 1989. Н.П.
Львов.