ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм атмосферного или растворенного в воде О2, использование его в окислит.-восстановит. р-циях, а также удаление из организма СО2 и нек-рых др. соед. - конечных продуктов обмена в-в. Играет фундам. роль в энергообеспечении и метаболизме у большинства организмов. При Д. кислород участвует гл. обр. в окислении орг. соед. с образованием Н2О или Н2О2 (в нек-рых случаях - О2-) или включается в молекулу окисляемого в-ва. Нек-рые организмы (гл. обр. мн. бактерии) могут использовать в качестве акцептора электронов не только О2, но и др. соед. с высоким сродством к электрону, напр., нитраты и сульфаты. В этих случаях иногда говорят о "нитратном" и "сульфатном" Д. в отличие от аэробного (кислородного) Д.
У высших организмов Д. -
сложный комплекс физиол. и биохим. процессов, в к-ром можно выделить ряд осн. стадий: 1) внеш. Д. поступление О2 из среды в организм, осуществляемое с помощью спец. органов Д. (легких, жабр, трахей и т.д.) или через пов-сть тела (напр., у кишечно-полостных); 2) транспорт О2 от органов Д. ко всем др. органам, тканям и клеткам у большинства животных эта ф-ция обеспечивается кровеносной системой при участии спец. белков - переносчиков кислорода (гемоглобин, миоглобин, гемоцианин и др.); 3) тканевое, или клеточное, Д. - собственно биохим. процесс восстановления О2 в клетках при участии большого числа разных ферментов. Д. многих, в первую очередь одноклеточных, организмов сводится к клеточному Д., а стадии 1 и 2 обеспечиваются диффузией О2.
В клеточном Д. осн. часть потребления О2 аэробными организмами (их на Земле абс. большинство) связана с обеспечением клетки энергией в процессе окислительного фосфорилирования, к-рый у животных и растений осуществляется
в спец. субклеточных структурах - митохондриях. В окружающей митохондрию бислойной фосфолипидной мембране находится система окислит.-восстановит. ферментов, наз. дыхательной или электронотранспортной цепью (см. рис.). Эта цепь катализирует перенос электронов (протонов) от ряда продуктов обмена в-в (т. наз. субстраты окисления) к О2. Окислит.-восстановит. потенциал субстратов окисления колеблется, как правило, от - 0,4 до 0 В. Наиб. важные субстраты окисления - в-ва, образующиеся при функционировании цикла трикарбоновых к-т (напр., янтарная к-та, восстановленный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат, жирные к-ты, нек-рые аминокислоты и продукты метаболизма углеводов). Б. ч. своб. энергии переноса электронов в дыхат. цепи трансформируется первоначально в энергию разности электрохим. потенциалов ионов Н+ (D m Н) на мембране митохондрий, к-рая далее используется для термодинамически невыгодного синтеза АТФ из аденозиндифосфата и неорг. фосфата при окислит. фосфорилировании.
Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем.
Др. важная ф-ция клеточного Д. - окислит. биосинтез большого числа нужных организму в-в. Так, напр., образование ненасыщ. жирных к-т из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и нек-рых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением О2.
Высокая окислит. способность О2 используется в клеточном Д. также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных в-в и для деградации мн. подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (напр., окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. соед. играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматич. сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно
монооксигеназам он катализирует р-цию
, напр., гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле О2 восстанавливается при этом до Н2О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных.
В биохимии клеточного Д. различают неск. осн. р-ций с участием О2:
1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О2 до Н2О или двухэлектронное до Н2О2:
2RH2 + O2 : 2R + 2Н2O; RH2 + O2 : R + H2O2
2) Включение обоих атомов О2 в молекулу окисляемого в-ва, катализируемое диоксигеназами (оксигеназами):
RH2 + O2 : R(OH)2
3) Включение одного из атомов О2 в молекулу окисляемого в-ва, др. атом О восстанавливается с образованием Н2О в результате окисления второго субстрата:
RH + R' Н2 + О2 : ROH + R' + Н2О
Ферменты, катализирующие эту р-цию, - монооксигеназы.
В состав активных центров ферментов, взаимодействующих с О2, обычно входят ионы переходных металлов (медь, гемовое или негемовое железо) или флавины (коферментные формы витамина рибофлавина).
Интенсивность Д. организмов, тканей, клеток принято выражать в кол-ве О2, потребляемого за единицу времени на единицу массы (напр., в мг О2.мин-1 г-1). Важный показатель интенсивности Д. высших позвоночных - кол-во воздуха, вентилируемого легкими в 1 мин (наз. минутным объемом дыхания, или МОД). Эти величины служат важнейшим показателем уровня энергетич. обмена организма. У человека МОД в состоянии покоя составляет 5-8 л/мин, во время физич. работы - до 100 и более л/мин.
Соед., подавляющие Д. (дыхат. яды), выключают энергообеспечение организма и потому являются быстродействующими ядами. Классич. дыхат. яды (цианиды, изоцианиды, сульфиды, азиды, СО и NO) угнетают концевой фермент дыхат. цепи митохондрий (цитохром-с-оксидазу). Эти же соед. угнетают транспорт О2 по организму, связываясь с гемоглобином. Др. важный класс дыхат. ядов - гидрофобные орг. в-ва, часто хиноидной природы, выступающие как антагонисты убихинона (замещенного 1,4-бензохинона), играющего ключевую роль во мн. стадиях переноса электронов по дыхат. цепи. Сильнейшие яды этого класса - токсич. антибиотики (ротенон, пирицидин, антимицин, миксотиазол), 2-гептил-4-гидроксихинолин-N-оксид; их используют в исследованиях тканевого Д. Способность к умеренному подавлению убихинон-зависимых р-ций в дыхат. цепи свойственна мн. лек. ср-вам (напр., барбитуратам), фунгицидам и пестицидам.
Лит. Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы: новые взгляды, пер. с англ., М.. 1979; Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ.. т 2. М.. 1980. с. 361 445: Константинов А. С., Общая гидробиология, 4 изд., М., 1986. гл. 6; Скулачев В. П., Энергетика биологических мембран. М.. 1988; Molecular mechanisms of oxygen activation, N.Y., 1974; Wikstrdm M., Saraste M., The mitochondrial respiratory chain, в сб. Bioenergetics. Amst, 1984. p. 49-94.
А. А. Константинов.
91.
www.yoki.ru:
Анекдоты … (12 августа 2009 г. выпуск 1)
12.08.2009
... из толпы, отодвинул ее и сказал:- Все в порядке, дорогая, я прошел курс первой помощи.Женщина спокойно наблюдала, как он щупал пульс больного человека и начал было делать искусственное
дыхание. В этот момент она потрогала его за плечо и сказала:- Когда вы подойдете к разделу "Позвать доктора", - я уже здесь.------------------------------------------------------Вовочка ...
92.
www.yoki.ru:
Датского футболиста ударила молния
21.07.2009
... гроза, и молния ударила в трех боровшихся за мяч спортсменов. От электрического разряда у Рихтера остановилось сердце, два других футболиста не пострадали. Товарищи сделали Джонатан у искусственное
дыхание, затем врачи доставили его в больницу. ...
93.
www.yoki.ru:
Анекдоты …(7 июля 2009 г. выпуск 2)
07.07.2009
... не режет рыбу скальпелем.Хорошо воспитанный врач всегда уступает даме гинекологическое кресло.Хорошо воспитанный врач, уходя, никогда не забудет выключить аппаратискусственного
дыхания. ...
94.
www.medpulse.ru:
Лечение искусством
01.07.2009
... left; margin: 10px;" src="/image/article/2/2/5/2225.jpeg" alt="2225.jpeg"/>Особая роль в арттерапии принадлежит музыке. Русский физиолог И.Р. Тарханов долгое время исследовал ее действие на ритм
дыхания и сердцебиения. Его опыты показали, что радостная музыка ускоряет выделение пищеварительных соков и улучшает аппетит, а также увеличивает работоспособность мышц и может на время снять мышечную ...
95.
www.medpulse.ru:
Кофейная вытяжка освежит дыхание
25.06.2009
... alt="2173.jpeg"/>Израильские исследователи установили, что содержащиеся в зернах кофе вещества препятствуют размножению в ротовой полости бактерий, которые способствуют появлению несвежего
дыхания. У возникновения неприятного запаха изо рта много причин, включая деятельность бактерий, обитающих на небных миндалинах, и стоматологические проблемы, считает руководитель исследовательской группы ...
98.
www.medpulse.ru:
Фитнес-тур - творец фигур
18.05.2009
... на растяжку выполняются прямо в воде. За счет этого нагрузка становится в 3 раза больше, но и переносится гораздо легче. Аква-йога помогает выработать пластичность и растянуть мышцы, выровнять
дыхание и сердечный ритм. ...
99.
www.yoki.ru:
Анекдоты ... (19 апреля 2009 г. выпуск 3)
19.04.2009
... просьбу?- Конечно, Джон, - тихо ответила она. - Я хочу, чтобы через 6 месяцев после моей смерти ты вышла замуж за Джо...- Но я полагала, что ты его ненавидишь? На последнем
дыхании Джон вымолвил : - Еще как ненавижу... ...
100.
www.yoki.ru:
В Египте снова отмечен птичий грипп
06.04.2009
... мальчик находится в тяжелом состоянии, он подключен к аппарату искусственного
дыхания - болезнь очень запущена, т.к. ребенка доставили к медикам спустя 6 дней после первых признаков заболевания. Об этом передает ИТАР-ТАСС. ...
101.
www.yoki.ru:
Анекдоты ... (4 апреля 2009 г. выпуск 2)
04.04.2009
... который знает о деньгах больше, чем тот, кто их имеет!------------------------------------------------------На уроке анатомии, учитель:- Вовочка, что ты можешь рассказать о
дыхании человека?Вовочка:- Ну-у-у, у человека есть верхние дыхательные пути. И-и-и, э-э-э, нижние... Верхними мы вдыхаем и выдыхаем. А нижними - только ...
102.
www.yoki.ru:
Анекдоты ... (11 марта 2009 г. выпуск 2)
11.03.2009
... у вас закурить, то самым лучшим действием будет, не дожидаясь нападения, ударить его кулаком в лоб.Если на вас направили струю из газового баллончика, прежде всего задержите
дыхание и закройте глаза. Затем расстегните противогазную сумку, достаньте противогаз и наденьте его. Помните, что от быстроты этих действий может зависеть ваша жизнь.Перед тем как войти в темный ...
103.
www.yoki.ru:
По Токио был нанесен удар страшнее атомного
10.03.2009
... марта 1996 года был поставлен рекорд Гиннеса в нырянии. Самой большой глубины опасного для человека ныряния с задержкой
дыхания достиг Франсиско Феррерас (Куба). Он нырнул на 130 метров! Рекорд был поставлен неподалеку от ...
104.
www.yoki.ru:
Анекдоты …( 8 марта 2009 г. выпуск 3)
08.03.2009
... было 60. Ей сейчас 97, и мы понятия не имеем, где она.2) Единственная причина, по которой я бы снова начал бегать - это чтобы услышать опять свое учащенное
дыхание.3) Я вступил в клуб здоровья в прошлом году, потратив 400 долларов. Не потерял ни одного килограмма. По-видимому, там нужно иногда появляться.4) Я ...
105.
www.medpulse.ru:
Что важнее - ухо, горло или нос?
13.02.2009
... лор-врач Анжела Агабекян.«В треугольнике ухо - горло - нос последний играет главную роль. Почему? Да потому что многие проблемы появляются вследствие проблем с носовым
дыханием. Причем обычно человек старается не замечать дискомфорта. Затянулась простуда? Виноват сырой климат. То и дело беспокоит насморк? Капли помогут. Искривлена носовая перегородка? Эта проблема почти у ...