Дыхание
ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм атмосферного или растворенного в воде О2, использование его в окислит.-восстановит. р-циях, а также удаление из организма СО2 и нек-рых др. соед. - конечных продуктов обмена в-в. Играет фундам. роль в энергообеспечении и метаболизме у большинства организмов. При Д. кислород участвует гл. обр. в окислении орг. соед. с образованием Н2О или Н2О2 (в нек-рых случаях - О2-) или включается в молекулу окисляемого в-ва. Нек-рые организмы (гл. обр. мн. бактерии) могут использовать в качестве акцептора электронов не только О2, но и др. соед. с высоким сродством к электрону, напр., нитраты и сульфаты. В этих случаях иногда говорят о "нитратном" и "сульфатном" Д. в отличие от аэробного (кислородного) Д.
У высших организмов Д. -
сложный комплекс физиол. и биохим. процессов, в к-ром можно выделить ряд осн. стадий: 1) внеш. Д. поступление О2 из среды в организм, осуществляемое с помощью спец. органов Д. (легких, жабр, трахей и т.д.) или через пов-сть тела (напр., у кишечно-полостных); 2) транспорт О2 от органов Д. ко всем др. органам, тканям и клеткам у большинства животных эта ф-ция обеспечивается кровеносной системой при участии спец. белков - переносчиков кислорода (гемоглобин, миоглобин, гемоцианин и др.); 3) тканевое, или клеточное, Д. - собственно биохим. процесс восстановления О2 в клетках при участии большого числа разных ферментов. Д. многих, в первую очередь одноклеточных, организмов сводится к клеточному Д., а стадии 1 и 2 обеспечиваются диффузией О2.
В клеточном Д. осн. часть потребления О2 аэробными организмами (их на Земле абс. большинство) связана с обеспечением клетки энергией в процессе окислительного фосфорилирования, к-рый у животных и растений осуществляется
в спец. субклеточных структурах - митохондриях. В окружающей митохондрию бислойной фосфолипидной мембране находится система окислит.-восстановит. ферментов, наз. дыхательной или электронотранспортной цепью (см. рис.). Эта цепь катализирует перенос электронов (протонов) от ряда продуктов обмена в-в (т. наз. субстраты окисления) к О2. Окислит.-восстановит. потенциал субстратов окисления колеблется, как правило, от - 0,4 до 0 В. Наиб. важные субстраты окисления - в-ва, образующиеся при функционировании цикла трикарбоновых к-т (напр., янтарная к-та, восстановленный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат, жирные к-ты, нек-рые аминокислоты и продукты метаболизма углеводов). Б. ч. своб. энергии переноса электронов в дыхат. цепи трансформируется первоначально в энергию разности электрохим. потенциалов ионов Н+ (D m Н) на мембране митохондрий, к-рая далее используется для термодинамически невыгодного синтеза АТФ из аденозиндифосфата и неорг. фосфата при окислит. фосфорилировании.
Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная ф-ция клеточного Д. - окислит. биосинтез большого числа нужных организму в-в. Так, напр., образование ненасыщ. жирных к-т из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и нек-рых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением О2. Высокая окислит. способность О2 используется в клеточном Д. также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных в-в и для деградации мн. подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (напр., окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. соед. играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматич. сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует р-цию
, напр., гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле О2 восстанавливается при этом до Н2О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных.
В биохимии клеточного Д. различают неск. осн. р-ций с участием О2:
1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О2 до Н2О или двухэлектронное до Н2О2:
Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная ф-ция клеточного Д. - окислит. биосинтез большого числа нужных организму в-в. Так, напр., образование ненасыщ. жирных к-т из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и нек-рых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением О2. Высокая окислит. способность О2 используется в клеточном Д. также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных в-в и для деградации мн. подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (напр., окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. соед. играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматич. сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует р-цию
, напр., гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле О2 восстанавливается при этом до Н2О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных.
В биохимии клеточного Д. различают неск. осн. р-ций с участием О2:
1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О2 до Н2О или двухэлектронное до Н2О2:
2RH2 + O2 : 2R + 2Н2O; RH2 + O2 : R + H2O2
2) Включение обоих атомов О2 в молекулу окисляемого в-ва, катализируемое диоксигеназами (оксигеназами):
RH2 + O2 : R(OH)2
3) Включение одного из атомов О2 в молекулу окисляемого в-ва, др. атом О восстанавливается с образованием Н2О в результате окисления второго субстрата:
RH + R' Н2 + О2 : ROH + R' + Н2О
Ферменты, катализирующие эту р-цию, - монооксигеназы. В состав активных центров ферментов, взаимодействующих с О2, обычно входят ионы переходных металлов (медь, гемовое или негемовое железо) или флавины (коферментные формы витамина рибофлавина). Интенсивность Д. организмов, тканей, клеток принято выражать в кол-ве О2, потребляемого за единицу времени на единицу массы (напр., в мг О2.мин-1 г-1). Важный показатель интенсивности Д. высших позвоночных - кол-во воздуха, вентилируемого легкими в 1 мин (наз. минутным объемом дыхания, или МОД). Эти величины служат важнейшим показателем уровня энергетич. обмена организма. У человека МОД в состоянии покоя составляет 5-8 л/мин, во время физич. работы - до 100 и более л/мин. Соед., подавляющие Д. (дыхат. яды), выключают энергообеспечение организма и потому являются быстродействующими ядами. Классич. дыхат. яды (цианиды, изоцианиды, сульфиды, азиды, СО и NO) угнетают концевой фермент дыхат. цепи митохондрий (цитохром-с-оксидазу). Эти же соед. угнетают транспорт О2 по организму, связываясь с гемоглобином. Др. важный класс дыхат. ядов - гидрофобные орг. в-ва, часто хиноидной природы, выступающие как антагонисты убихинона (замещенного 1,4-бензохинона), играющего ключевую роль во мн. стадиях переноса электронов по дыхат. цепи. Сильнейшие яды этого класса - токсич. антибиотики (ротенон, пирицидин, антимицин, миксотиазол), 2-гептил-4-гидроксихинолин-N-оксид; их используют в исследованиях тканевого Д. Способность к умеренному подавлению убихинон-зависимых р-ций в дыхат. цепи свойственна мн. лек. ср-вам (напр., барбитуратам), фунгицидам и пестицидам. Лит. Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы: новые взгляды, пер. с англ., М.. 1979; Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ.. т 2. М.. 1980. с. 361 445: Константинов А. С., Общая гидробиология, 4 изд., М., 1986. гл. 6; Скулачев В. П., Энергетика биологических мембран. М.. 1988; Molecular mechanisms of oxygen activation, N.Y., 1974; Wikstrdm M., Saraste M., The mitochondrial respiratory chain, в сб. Bioenergetics. Amst, 1984. p. 49-94. А. А. Константинов.
31.
www.pravda.ru: Собаки "вынюхивают" рак
27.04.2011
... изучала дыхание онкологических больных. Медик считает, что рак заставляет тело вырабатывать определенные органические соединения, которые недоступны человеческому нюху, зато могут быть учуяны собакой, сообщает ...
32.
www.pravda.ru: Имя ветра знали наши предки
18.04.2011
... что упоминали и почитали Стрибога вместе с Дажьбогом, богом дождя. Имя Стрибога восходило к древнему корню "стрег" и означало "старший", "дядя по отцу". Согласно мифам, родился Стрибог из дыхания Сварога — главного бога, символизирующего род. Кроме других функций, Стрибог отвечал за связь Верхнего и Нижнего языческих миров. Кстати, по свидетельствам фолклористов, культ Стрибога жил ...
33.
www.pravda.ru: Болезнь Кобзона прогрессирует
05.04.2011
... target="_blank">Татар-информ". На сцене Кобзон почувствовал себя плохо и дважды упал в обморок. Прямо на сцене врачи пытались оказать ему помощь, делая искусственное дыхание. По словам медиков, раковая опухоль привела к анемии, это и стало причиной потери сознания. ...
34.
www.medpulse.ru: Американцы ответили на вопрос: "Почему мужчины умирают первыми?"
21.03.2011
... смерти от болезни сердца в возрасте до 60 лет? Узнайте, какой у вас уровень холестерина и контролируйте его. Не случалось ли вам падать в обморок, терять сознание и испытывать трудности с дыханием? Порой мы чрезвычайно приуменьшаем важность этих сигналов, в то время на них следует сразу же обратить внимание своего ...
35.
www.pravda.ru: Ароматические свечи вредят здоровью
17.03.2011
... а прибегать к старому проверенному способу - просто проветривать помещение. Также они обращают внимание на начальные признаки развития болезни - это, прежде всего, покашливание и затруднение ...
36.
www.pravda.ru: Американских собак-героев номинировали на награду
11.03.2011
... до того, как он почувствовал себя плохо, собака, как ему тогда показалось, начала вести себя странно: она ходила за ним из комнаты в комнату, облизывала его ноги и руки и принюхивалась к его дыханию, пишет Wday.ru. ...
37.
www.yoki.ru: Американских собак-героев номинировали на награду
11.03.2011
... до того, как он почувствовал себя плохо, собака, как ему тогда показалось, начала вести себя странно: она ходила за ним из комнаты в комнату, облизывала его ноги и руки и принюхивалась к его дыханию, пишет Wday.ru. ...
38.
www.pravda.ru: "Оборонку" ждет модернизация
09.03.2011
... style="text-align: justify;">"Наша задача - обеспечить комплексное переоснащение армии. Программа (по переоснащению) очень напряженная, сложная для бюджета, но для "оборонки" это, может быть, новое дыхание", - сказал Владимир Путин 4 марта, выступая на межрегиональной конференции партии "Единая Россия". ...
39.
www.medpulse.ru: Каким цветом горим?
25.02.2011
... или вынести отравленного человека из атмосферы, насыщенной оксидом углерода; освободить от стесняющей дыхание одежды (расстегнуть воротник, пояс); дать пострадавшему кислород (обеспечить доступ свежего воздуха); проверить у потерявшего сознание человека проходимость дыхательных путей (очистить ...
40.
www.pravda.ru: Каддафи обещает погрузить страну в хаос
23.02.2011
... Запада. И пообещал зачистить от контрреволюции каждый дом. "Муаммар Каддафи не сдастся и не отступит, как лидеры других государств. Революция требует жертв, и я буду ее защищать до последнего дыхания. Это моя страна и земля моих предков. Она полита нашей кровью. Позор тем племенам, которые пошли против своей страны. Так же думают тысячи людей по всей Ливии", - заявил ...
41.
www.medpulse.ru: Жвачка: спросите свои зубы
22.02.2011
... не говорят, что жвачку вообще нельзя употреблять. Например, вполне приемлемо пожевать её после еды, чтобы немного очистить полость рта и освежить дыхание. Но нельзя считать этот метод единственно возможным. Почистить зубы зубной щеткой все же предпочтительнее. ...
42.
www.pravda.ru: Отчим избитого ребенка приговорен к 13 годам
15.02.2011
... года из поселка Мальта Усольского района. На теле малыша были обнаружены многочисленные гематомы и ожоги от сигарет. Никите была сделана трепанация черепа, его подключили к аппарату искусственного дыхания. В течение почти целого года мальчик находился в тяжелом состоянии, ему планировали сделать две операции на головном мозге, но в марте 2010 года Никита умер, пишет ...
43.
www.pravda.ru: Японский вулкан вышел из 50-летней спячки (видео)
31.01.2011
... target="_blank">Телеканал "Вести" передает, что через сутки после начала извержения видимость на дорогах не превышает пяти метров, облака густой вулканической пыли разъедают глаза и затрудняют дыхание. Защитные маски приходят в негодность в течение 15 минут. "У меня сейчас очень болят глаза", - жалуется местная жительница. "Все это очень обременительно, и началось так неожиданно", - вспоминает ...
44.
www.medpulse.ru: Жители Алтая болеют пневмонией чаще всех
20.01.2011
... край Александр Чучалин также провел рабочее совещание с руководством предприятия "Алтайвитамины", где предполагается наладить выпуск препаратов для лечения болезней органов ...
45.
www.pravda.ru: Бойфренд телеведущей Виктории Бони спас ей жизнь
17.01.2011
... начала захлебываться, но ее молодой человек бросился на помощь и вытащил подругу на берег, пишут "Аргументы Недели". "Саше пришлось делать мне искусственное дыхание, потому что я уже была без сознания", - вспоминает телеведущая. ...
