Дыхание
ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм атмосферного или растворенного в воде О2, использование его в окислит.-восстановит. р-циях, а также удаление из организма СО2 и нек-рых др. соед. - конечных продуктов обмена в-в. Играет фундам. роль в энергообеспечении и метаболизме у большинства организмов. При Д. кислород участвует гл. обр. в окислении орг. соед. с образованием Н2О или Н2О2 (в нек-рых случаях - О2-) или включается в молекулу окисляемого в-ва. Нек-рые организмы (гл. обр. мн. бактерии) могут использовать в качестве акцептора электронов не только О2, но и др. соед. с высоким сродством к электрону, напр., нитраты и сульфаты. В этих случаях иногда говорят о "нитратном" и "сульфатном" Д. в отличие от аэробного (кислородного) Д.
У высших организмов Д. -
сложный комплекс физиол. и биохим. процессов, в к-ром можно выделить ряд осн. стадий: 1) внеш. Д. поступление О2 из среды в организм, осуществляемое с помощью спец. органов Д. (легких, жабр, трахей и т.д.) или через пов-сть тела (напр., у кишечно-полостных); 2) транспорт О2 от органов Д. ко всем др. органам, тканям и клеткам у большинства животных эта ф-ция обеспечивается кровеносной системой при участии спец. белков - переносчиков кислорода (гемоглобин, миоглобин, гемоцианин и др.); 3) тканевое, или клеточное, Д. - собственно биохим. процесс восстановления О2 в клетках при участии большого числа разных ферментов. Д. многих, в первую очередь одноклеточных, организмов сводится к клеточному Д., а стадии 1 и 2 обеспечиваются диффузией О2.
В клеточном Д. осн. часть потребления О2 аэробными организмами (их на Земле абс. большинство) связана с обеспечением клетки энергией в процессе окислительного фосфорилирования, к-рый у животных и растений осуществляется
в спец. субклеточных структурах - митохондриях. В окружающей митохондрию бислойной фосфолипидной мембране находится система окислит.-восстановит. ферментов, наз. дыхательной или электронотранспортной цепью (см. рис.). Эта цепь катализирует перенос электронов (протонов) от ряда продуктов обмена в-в (т. наз. субстраты окисления) к О2. Окислит.-восстановит. потенциал субстратов окисления колеблется, как правило, от - 0,4 до 0 В. Наиб. важные субстраты окисления - в-ва, образующиеся при функционировании цикла трикарбоновых к-т (напр., янтарная к-та, восстановленный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат, жирные к-ты, нек-рые аминокислоты и продукты метаболизма углеводов). Б. ч. своб. энергии переноса электронов в дыхат. цепи трансформируется первоначально в энергию разности электрохим. потенциалов ионов Н+ (D m Н) на мембране митохондрий, к-рая далее используется для термодинамически невыгодного синтеза АТФ из аденозиндифосфата и неорг. фосфата при окислит. фосфорилировании.
Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная ф-ция клеточного Д. - окислит. биосинтез большого числа нужных организму в-в. Так, напр., образование ненасыщ. жирных к-т из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и нек-рых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением О2. Высокая окислит. способность О2 используется в клеточном Д. также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных в-в и для деградации мн. подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (напр., окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. соед. играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматич. сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует р-цию
, напр., гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле О2 восстанавливается при этом до Н2О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных.
В биохимии клеточного Д. различают неск. осн. р-ций с участием О2:
1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О2 до Н2О или двухэлектронное до Н2О2:
Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная ф-ция клеточного Д. - окислит. биосинтез большого числа нужных организму в-в. Так, напр., образование ненасыщ. жирных к-т из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и нек-рых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением О2. Высокая окислит. способность О2 используется в клеточном Д. также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных в-в и для деградации мн. подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (напр., окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. соед. играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматич. сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует р-цию
, напр., гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле О2 восстанавливается при этом до Н2О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных.
В биохимии клеточного Д. различают неск. осн. р-ций с участием О2:
1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О2 до Н2О или двухэлектронное до Н2О2:
2RH2 + O2 : 2R + 2Н2O; RH2 + O2 : R + H2O2
2) Включение обоих атомов О2 в молекулу окисляемого в-ва, катализируемое диоксигеназами (оксигеназами):
RH2 + O2 : R(OH)2
3) Включение одного из атомов О2 в молекулу окисляемого в-ва, др. атом О восстанавливается с образованием Н2О в результате окисления второго субстрата:
RH + R' Н2 + О2 : ROH + R' + Н2О
Ферменты, катализирующие эту р-цию, - монооксигеназы. В состав активных центров ферментов, взаимодействующих с О2, обычно входят ионы переходных металлов (медь, гемовое или негемовое железо) или флавины (коферментные формы витамина рибофлавина). Интенсивность Д. организмов, тканей, клеток принято выражать в кол-ве О2, потребляемого за единицу времени на единицу массы (напр., в мг О2.мин-1 г-1). Важный показатель интенсивности Д. высших позвоночных - кол-во воздуха, вентилируемого легкими в 1 мин (наз. минутным объемом дыхания, или МОД). Эти величины служат важнейшим показателем уровня энергетич. обмена организма. У человека МОД в состоянии покоя составляет 5-8 л/мин, во время физич. работы - до 100 и более л/мин. Соед., подавляющие Д. (дыхат. яды), выключают энергообеспечение организма и потому являются быстродействующими ядами. Классич. дыхат. яды (цианиды, изоцианиды, сульфиды, азиды, СО и NO) угнетают концевой фермент дыхат. цепи митохондрий (цитохром-с-оксидазу). Эти же соед. угнетают транспорт О2 по организму, связываясь с гемоглобином. Др. важный класс дыхат. ядов - гидрофобные орг. в-ва, часто хиноидной природы, выступающие как антагонисты убихинона (замещенного 1,4-бензохинона), играющего ключевую роль во мн. стадиях переноса электронов по дыхат. цепи. Сильнейшие яды этого класса - токсич. антибиотики (ротенон, пирицидин, антимицин, миксотиазол), 2-гептил-4-гидроксихинолин-N-оксид; их используют в исследованиях тканевого Д. Способность к умеренному подавлению убихинон-зависимых р-ций в дыхат. цепи свойственна мн. лек. ср-вам (напр., барбитуратам), фунгицидам и пестицидам. Лит. Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы: новые взгляды, пер. с англ., М.. 1979; Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ.. т 2. М.. 1980. с. 361 445: Константинов А. С., Общая гидробиология, 4 изд., М., 1986. гл. 6; Скулачев В. П., Энергетика биологических мембран. М.. 1988; Molecular mechanisms of oxygen activation, N.Y., 1974; Wikstrdm M., Saraste M., The mitochondrial respiratory chain, в сб. Bioenergetics. Amst, 1984. p. 49-94. А. А. Константинов.
1.
www.pravda.ru: В Европе впервые установили контактную линзу слону
26.01.2012
... сотрудники зверинца решили поставить слонихе контактную линзу, чтобы защитить роговицу и вылечить рану. Так как слоны из-за огромного веса испытывают сложности с дыханием, когда лежат, было решено не давать Вин Тиде общий наркоз, а применить местную анестезию. Примечательно, что в ходе операции слониха послушно стояла, а ветеринар Анна-Мари Вербрюгген добралась к ее ...
2.
www.yoki.ru: В Европе впервые установили контактную линзу слону
26.01.2012
... сотрудники зверинца решили поставить слонихе контактную линзу, чтобы защитить роговицу и вылечить рану. Так как слоны из-за огромного веса испытывают сложности с дыханием, когда лежат, было решено не давать Вин Тиде общий наркоз, а применить местную анестезию. Примечательно, что в ходе операции слониха послушно стояла, а ветеринар Анна-Мари Вербрюгген добралась к ее ...
3.
www.pravda.ru: В Нальчике расследуют массовую гибель младенцев в роддоме
21.01.2012
... патологии республиканской детской клинической больнице № 1 еще в первой декаде января один за другим скончались восемь новорожденных детей, семь из них находились на аппарате искусственного дыхания. Однако все это время ЧП замалчивалось. Информация об инциденте появилась в комментариях читателя на страницах "Кавказского узла" 13 ...
4.
www.pravda.ru: Безрукий динозавр напугал Мадагаскар
18.01.2012
... что гигант мог получать кислород из воздуха и при вдохе, и при выдохе (последнее возможно тогда, когда воздух идет из воздушных мешков через легкие к бронхам) — то есть обладал двойным дыханием. Однако до недавнего времени палеонтологи ничего не могли ...
5.
www.pravda.ru: Россиянин утонул на тайском курорте на глазах у туристов
01.12.2011
... рассказал: "Медицинская сестра из Club Med, еще один спасатель и я сам, мы втроем отчаянно пытались вернуть его к жизни. Пока не приехала "неотложка", примерно полчаса мы делали ему искусственное дыхание. На скорой его увезли в больницу Патонга". По прибытии в клинику врачам оставалось только констатировать кончину Юрия Варнакова. ...
6.
www.pravda.ru: Последнего члена "Аум Синрике" приговорили к смерти
21.11.2011
... газ "зарин", после чего спешно вышли на поверхность. Поезда и станции метро превратились в подземные ловушки. До сих пор у многих, переживших атаку, не прекращаются головные боли и проблемы с дыханием. ...
7.
www.pravda.ru: Уникальные рукописи нашли в сгоревшем доме Самары
10.11.2011
... все это есть в рукописи, которая сейчас расшифрована и передана в Литературный музей. По мнению филологов, автобиографическая повесть Зинаиды Маевской написана прекрасным слогом, читается на одном дыхании, но вряд ли когда-нибудь будет полностью опубликована, так как в ней слишком много сугубо личных данных, пишут ...
8.
www.missus.ru: Ноябрь в вашем саду
05.11.2011
... листах календаря уже ноябрь. Унылая пора. По утрам уже ощутимо дыхание приближающейся зимы, когда все на приусадебном участке, укрытое белоснежным покрывалом, уйдет на покой. Но зима не вечна. Что же сейчас нужно сделать, чтобы сад с первыми теплыми весенними лучами ...
9.
www.pravda.ru: Дети отравились хлором в бассейне гостиницы
25.10.2011
... купания потерпевшие стали кашлять, у них покраснели белки глаз, появилась рвота, рези и боль в глазах, затруднилось дыхание. Для оказания помощи в отель срочно вызвали токсиколога и двух педиатров из Благовещенска. ...
10.
www.ecosever.ru: Тяжелобольных заключенных не хотят выпускать из московских СИЗО
21.10.2011
... было 37 лет, наступила от сердечно-сосудистой недостаточности.Согласно постановлению кабмина РФ, рассчитывать на смягчение меры пресечения могут граждане, больные туберкулезом органов дыхания и других систем при наличии осложнений, а также ВИЧ в пятой стадии при наличии стойких нарушений, требующих длительного ...
11.
www.medpulse.ru: Выбираем лекарство от бессонницы
20.10.2011
... во сне не остановилось дыхание ...
12.
www.pravda.ru: Коммунальщики заплатят 10 тыс. евро за упавшую сосульку
18.10.2011
... года гражданка Эстонии Милана Каштанова была госпитализирована после того, как с крыши на нее упала сосулька. Несколько месяцев она находилась в коме и была подключена к аппарату искусственного дыхания. В настоящее время девушка продолжает лечение в Эстонии. ...
13.
www.medpulse.ru: Размножение личности: в тесноте, да не в обиде
09.10.2011
... Ким оценено по заслугам: ее картины уже выставлялись в галерее в Хэмпстеде. "От вида наших картин, висящих бок о бок, у меня перехватило дыхание, — вспоминает Ким. — Я поняла, что в них — частичка каждой моей личности. Это был самый волнительный момент нашего ...
14.
www.medpulse.ru: Изменяем лицо. В трех плоскостях
27.09.2011
... напряжения подбородочной мышцы. У пациентов с открытым прикусом, с ретроположением ("уходом" назад) верхней челюсти могут развиться хронические тонзиллиты и аденоиды из-за постоянного ротового дыхания. Результатом выраженной аномалии прикуса могут быть патология желудочно-кишечного тракта вследствие нарушения питания. Есть и более серьезные случаи — вплоть до слепоты, нарушения дыхания, ...
15.
www.pravda.ru: Арктике устроят генеральную уборку
26.09.2011
... Ребята не видят перспектив и уезжают в другие регионы — в Москву, Питер. Если же начнется реальное освоение Арктики и появятся нормальные рабочие места, это даст Русскому Северу новое дыхание. ...
