Словарь научных терминов

Дыхание

ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм атмосферного или растворенного в воде О2, использование его в окислит.-восстановит. р-циях, а также удаление из организма СО2 и нек-рых др. соед. - конечных продуктов обмена в-в. Играет фундам. роль в энергообеспечении и метаболизме у большинства организмов. При Д. кислород участвует гл. обр. в окислении орг. соед. с образованием Н2О или Н2О2 (в нек-рых случаях - О2-) или включается в молекулу окисляемого в-ва. Нек-рые организмы (гл. обр. мн. бактерии) могут использовать в качестве акцептора электронов не только О2, но и др. соед. с высоким сродством к электрону, напр., нитраты и сульфаты. В этих случаях иногда говорят о "нитратном" и "сульфатном" Д. в отличие от аэробного (кислородного) Д. У высших организмов Д. - сложный комплекс физиол. и биохим. процессов, в к-ром можно выделить ряд осн. стадий: 1) внеш. Д. поступление О2 из среды в организм, осуществляемое с помощью спец. органов Д. (легких, жабр, трахей и т.д.) или через пов-сть тела (напр., у кишечно-полостных); 2) транспорт О2 от органов Д. ко всем др. органам, тканям и клеткам у большинства животных эта ф-ция обеспечивается кровеносной системой при участии спец. белков - переносчиков кислорода (гемоглобин, миоглобин, гемоцианин и др.); 3) тканевое, или клеточное, Д. - собственно биохим. процесс восстановления О2 в клетках при участии большого числа разных ферментов. Д. многих, в первую очередь одноклеточных, организмов сводится к клеточному Д., а стадии 1 и 2 обеспечиваются диффузией О2. В клеточном Д. осн. часть потребления О2 аэробными организмами (их на Земле абс. большинство) связана с обеспечением клетки энергией в процессе окислительного фосфорилирования, к-рый у животных и растений осуществляется в спец. субклеточных структурах - митохондриях. В окружающей митохондрию бислойной фосфолипидной мембране находится система окислит.-восстановит. ферментов, наз. дыхательной или электронотранспортной цепью (см. рис.). Эта цепь катализирует перенос электронов (протонов) от ряда продуктов обмена в-в (т. наз. субстраты окисления) к О2. Окислит.-восстановит. потенциал субстратов окисления колеблется, как правило, от - 0,4 до 0 В. Наиб. важные субстраты окисления - в-ва, образующиеся при функционировании цикла трикарбоновых к-т (напр., янтарная к-та, восстановленный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат, жирные к-ты, нек-рые аминокислоты и продукты метаболизма углеводов). Б. ч. своб. энергии переноса электронов в дыхат. цепи трансформируется первоначально в энергию разности электрохим. потенциалов ионов Н+ (D m Н) на мембране митохондрий, к-рая далее используется для термодинамически невыгодного синтеза АТФ из аденозиндифосфата и неорг. фосфата при окислит. фосфорилировании.
https://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/6/1/6/6616.jpeg
Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная ф-ция клеточного Д. - окислит. биосинтез большого числа нужных организму в-в. Так, напр., образование ненасыщ. жирных к-т из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и нек-рых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением О2. Высокая окислит. способность О2 используется в клеточном Д. также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных в-в и для деградации мн. подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (напр., окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. соед. играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматич. сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует р-цию https://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/6/1/7/6617.jpeg , напр., гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле О2 восстанавливается при этом до Н2О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных. В биохимии клеточного Д. различают неск. осн. р-ций с участием О2: 1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О2 до Н2О или двухэлектронное до Н2О2:

2RH2 + O2 : 2R + 2Н2O; RH2 + O2 : R + H2O2

2) Включение обоих атомов О2 в молекулу окисляемого в-ва, катализируемое диоксигеназами (оксигеназами):

RH2 + O2 : R(OH)2

3) Включение одного из атомов О2 в молекулу окисляемого в-ва, др. атом О восстанавливается с образованием Н2О в результате окисления второго субстрата:

RH + R' Н2 + О2 : ROH + R' + Н2О

Ферменты, катализирующие эту р-цию, - монооксигеназы. В состав активных центров ферментов, взаимодействующих с О2, обычно входят ионы переходных металлов (медь, гемовое или негемовое железо) или флавины (коферментные формы витамина рибофлавина). Интенсивность Д. организмов, тканей, клеток принято выражать в кол-ве О2, потребляемого за единицу времени на единицу массы (напр., в мг О2.мин-1 г-1). Важный показатель интенсивности Д. высших позвоночных - кол-во воздуха, вентилируемого легкими в 1 мин (наз. минутным объемом дыхания, или МОД). Эти величины служат важнейшим показателем уровня энергетич. обмена организма. У человека МОД в состоянии покоя составляет 5-8 л/мин, во время физич. работы - до 100 и более л/мин. Соед., подавляющие Д. (дыхат. яды), выключают энергообеспечение организма и потому являются быстродействующими ядами. Классич. дыхат. яды (цианиды, изоцианиды, сульфиды, азиды, СО и NO) угнетают концевой фермент дыхат. цепи митохондрий (цитохром-с-оксидазу). Эти же соед. угнетают транспорт О2 по организму, связываясь с гемоглобином. Др. важный класс дыхат. ядов - гидрофобные орг. в-ва, часто хиноидной природы, выступающие как антагонисты убихинона (замещенного 1,4-бензохинона), играющего ключевую роль во мн. стадиях переноса электронов по дыхат. цепи. Сильнейшие яды этого класса - токсич. антибиотики (ротенон, пирицидин, антимицин, миксотиазол), 2-гептил-4-гидроксихинолин-N-оксид; их используют в исследованиях тканевого Д. Способность к умеренному подавлению убихинон-зависимых р-ций в дыхат. цепи свойственна мн. лек. ср-вам (напр., барбитуратам), фунгицидам и пестицидам. Лит. Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы: новые взгляды, пер. с англ., М.. 1979; Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ.. т 2. М.. 1980. с. 361 445: Константинов А. С., Общая гидробиология, 4 изд., М., 1986. гл. 6; Скулачев В. П., Энергетика биологических мембран. М.. 1988; Molecular mechanisms of oxygen activation, N.Y., 1974; Wikstrdm M., Saraste M., The mitochondrial respiratory chain, в сб. Bioenergetics. Amst, 1984. p. 49-94. А. А. Константинов.


"диамины" -декалилацетат -дифтордихлорэтилен 1,2-диазетины 1,2-диоксетан 1,2-диоксимы 1,2-дитиол-з-тион 1,8-бис-(диметиламино)нафталин 1-деканол 2,4-динитрофторбензол 2,4-динитрохлорбензол 2,6-ди-трет-бутил-4-метилфенол 2-дезокси-d-рибоза 4,4'-диаминодифенилметан 4,4'-диаминостильбен-2,2'-дисульфокислота 4,4'-дибензантронил 4,4'-дифенилметандиизоцианат 4-диметиламинобензальдегид 7-дигидрохолестерин N,n'-дифенилгуанидин N,n'-дифенилтиомочевина N,n-диметилацетамид N,n-диметилформамид N,n-диметилэтаноламин N,n-диэтил-1,1,2-трифтор-2-хлорэтиламин N,n-диэтилэтаноламин Давление Дальтона законы Даммара Даниеля-якоби элемент Дарзана реакция Даффа реакция Двойная связь Двойного резонанса метод Двухквантовые реакции Ддт Деалкилирование Деасфальтизация Дебая - хюккеля теория Дебая закон Дегазация Дегалогенирование Дегидрирование Дегидрогалогенирование Дегидрополиконденсация Дезактивация Дезаминирование Дезинфицирующие средства Дезодоранты Дезоксирибонуклеазы Дезоксисахара Дейкина реакция Действующих поверхностей закон Дейтерий Дейтерирование Декалин Декан Деканаль Декантация Декарбоксилирование Декоративные бумажно-слоистые композиты Дексаметазон Декстраны Декстрины Деление ядер Делепина реакция Деметаллизация Демьянова перегруппировка Депарафинизация Деполимеризация Депсипептиды Дериватография Десенсибилизация фотографических материалов Десиканты Деструкция полимеров Десульфирование Детандеры Детекторы хроматографические Детергенты Детонациoнная стoйкость тoплива Детонация Дефект массы Дефектоскопия Дефекты Дефлегмация Дефолианты Деформация Диаграмма состав-свойство Диаграмма состояния Диазаминолы Диазены Диазепины Диазетидины Диазиновые красители Диазиридин Диазоаминосоединения Диазография Диазоли Диазометан ch2n2 Диазония соли Диазосоединения Диазотаты Диазотирование Диазоуксусный эфир Диализ Диалкилдитиокарбаматы Диаллилсульфид Диамагнетики Диаминоантрахиноны Диаминодиоксиантрахиноны Диамины Диаммофос Диановые эпоксидные смолы Диантипирилметан Диарилметановые красители Диастереомеры Диастереотопия Диацетил Диацетилен Дибазол Дибензоилметан Дибензоксазепин Дибензопираны Дибензотиофен Дибензофуран Дибутилсебацинат Дибутилфталат Дивинил Дивинил-нитрильные каучуки Дивинил-стирольные каучуки Дивинилбензолы Дивиниловые каучуки Дивинилсульфид Дивинилсульфон Дигетерофосфоланы Дигетерофосфоринаны Дигидромирценол Диглим Дидецилсульфид Дидодецилсульфид Дидодецилтиодипропионат Диеновые комплексы переходных металлов Диеновые углеводороды Диеновый синтез Диены Дизельные масла Дизельные топлива Диизопропиловый эфир Дикарбонильные соединения Дикарбоновые кислоты Дикетен Дикетоны Диклофенак натрия Дикмана реакция Дикумарин Дилатансия Димедон Димедрол Димеризация Диметилвинилкарбинол Диметилгидразины Диметилглиоксим Диметилдисульфид Диметиловый эфир Диметилолфосфиновая кислота Диметилсульфат Диметилсульфид Диметилсульфоксид Диметилтерефталат Диметилфосфит Диметилфталат Диметилхлорфосфин Димрота перегруппировка Динамика элементарного акта Динамиты Динамическая стереохимия Динамоны Диоксазиновые красители Диоксаны Диоксиантрахиноны Диоксибензолы Диоксигенильные соединения Диоксидин Диоксин Диоксинафталины Диоксоланы Диоктилфталат Диолы Диольные липиды Дипoль-дипoльное взаимодействие Дипиридилы Дипольный момент Дирака уравнение Дисковый электрод Дислокации Диспергирование Дисперсионное взаимодействие Дисперсионный анализ Дисперсия оптического вращения Дисперсные красители Дисперсные системы Дисперсные структуры Диспрозий Диспропорционирование Диссипативные структуры Диссоциация Дистиллированная вода Дистилляция Дистилляция нефти Дисульфиды органические Дитерпeновые алкалoиды Дитианы Дитизон Дитиоацетали амидов карбoновых кислoт Дитиогликоли вицинальные Дитиокарбаминовые кислоты Дитиокарбоновые кислоты Дитиоланы Дитиолия соли Диуретические средства Дифениламин Дифенилацетилен Дифенилкарбазид Дифенилкарбазон Дифенилметан Дифенилметановые красители Дифенилоксид Дифенилсульфон Дифосген Дифосфатидилглицерины Дифракционные методы Диффузионная кинетика Диффузионные процессы Диффузионный потенциал Диффузионный ток Диффузионный фотографический процесс Диффузионных пламён метод Диффузиофорез Диффузия Дихлорбензолы Дихлордиметиловый эфир Дихлордиэтиловый эфир Дихлоруксусная кислота Дихлорэтан Дихлотиазид Дихроматометрия Дихроматы Дициандиамид Дициклопентадиен Диэлектрики Диэлькометрия Диэтаноламин Диэтанолнитраминдинитрат Диэтилалюминийхлорид Диэтиламин Диэтилбензолы Диэтиленгликоль Диэтиленгликольдинитрат Диэтилентриамин Диэтилентриаминопентауксусная кислота Диэтилксантогендисульфид Диэтиловый эфир Диэтилфталат Добавки Додекаметилендиамин Додеканаль Додеканол Додециламин Доза Дозаторы Дозиметрия Допан Дофамин Драгоценные камни синтетические Древесина Древесина слоистая клееная Древесная смола Древесные плиты Древесные прессовочные массы Древесные слоистые пластики Древесный уголь Дробление Дрожжи кормовые Дубление в фотографии Дубление кожи и меха Дуралюмины Дурол Дусты Душистые вещества Дымовые составы Дымы Дыхание Дюма метод Дёбнера-миллера реакция Дёготь древесный Дёготь каменноугольный Дёринга реакция М-динитробензол Полисульфон