Словарь научных терминов

Целлюлазы

ЦЕЛЛЮЛАЗЫ (целлюлолитич. ферменты), ферменты класса гидролаз, катализирующие гидролиз 1,4-гликозидных связей в молекуле целлюлозы с образованием набора олигосахаридов разл. степени полимеризации вплоть до мономера -глюкозы.
Различают два осн. типа Ц.: эндоглюканазы (1,4-https://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/1/5/0/17150.jpegглюкан-4-глюканогидролазы, эндо-1,4-https://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/1/5/1/17151.jpegглюканазы) и целлобиогидролазы (1,4-https://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/1/5/2/17152.jpeg-D-глюкан-4-целлобиогидролазы, экзоцеллобиогидролазы), отличающиеся по характеру действия на молекулы целлюлозы и, как правило, действующие совместно.
Ц. первого типа гидролизуют связи в молекуле целлюлозы и нек-рых ее растворимых производных (карбоксиметил-, гидроксиэтилцеллюлоза и др.) неупорядоченным способом, образуя набор поли- и олигомерных фрагментов разл. длины. Катализируют также р-цию трансгликозилирования (присоединение части расщепляемой молекулы поли- или олигосахарида к концевому невосстанавливающему ангидроглюкозному остатку др. поли- или олигомерной молекулы субстрата).
Ц. второго типа гидролизуют молекулы целлюлозы, образуя почти исключительно целлобиозу, к-рую они отщепляют с невосстанавливающего конца полисахарида (п - число звеньев цепи):

https://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/1/5/3/17153.jpeg

Другое отличие Ц. второго типа от эндоглюканаз - незначит. снижение ими вязкости р-ров карбоксиметил- или гидроксиэтилцеллюлозы (при равной степени гидролиза полимера).
Характерное св-во двух типов Ц.- наличие синергизма (взаимного усиления) при их совместном действии на высокоупорядоченные формы целлюлозы (хлопковое волокно, микрокристаллич. целлюлоза).
Ц. обнаружены у бактерий, актиномицетов, грибов, растений. Наличие Ц. у животных однозначно не доказано, однако мн. насекомые, птицы, жвачные, грызуны содержат в пищеварит. органах микрофлору, образующую Ц. Способность жвачных животных переваривать клетчатку обусловлена присутствием в их желудке (гл. обр. в рубце) симбиотич. анаэробных микроорганизмов, выделяющих Ц.
Наиб. эффективные продуценты Ц. - грибы. Ферментные системы грибов содержат, как правило, множественные формы обеих форм Ц., отличающиеся мол. массой, изоэлектрич. точкой и содержанием ковалентно связанных углеводных остатков. Часть Ц.- истинные изоферменты, кодируемые самостоят. генами, др. формы образуются при посттрансляционной модификации основных типов Ц.
Наиб. изученным продуцентом Ц., имеющим важное прикладное значение, является почвенный грибок Trichoderma viride (reesei). Он секретирует по меньшей мере 2 изофермента целлобиогидролазы с мол. м. 65 и 55 тыс., рI 3,9-4,2 и 5,9-6,5 соотв., а также 2 изофермента эндоглюканазы с рI 4,7 и 5,4. Определена первичная структура всех этих ферментов. Оптимальное каталитич. действие Ц. большинства грибов проявляется при рН 4-5.
Среди анаэробных бактерий наиб. известный продуцент Ц. - Clostridium thennocellum. Структура Ц. этих бактерий существенно отличается от Ц. грибов. Этот микроорганизм секретирует крупные надмол. образования, в составе к-рых обнаруживается не менее 14 разл. белков, в т. ч. молекулы Ц., - т. наз. целлюлосомы (общая мол. м. более 2 млн.). Сходные образования обнаруживаются и у нек-рых др. анаэробных бактерий, в т. ч. находящихся в желудке жвачных животных.
В составе целлюлосом обнаружены по крайней мере 4 изофермента Ц. первого типа и 1 - второго. Для всех эндоглюканаз целлюлосомы определена первичная структура, а для одной из них - также пространственная. Оптимальная каталитич. активность бактериальных ферментов при рН ок. 7.
Наиб. известный ингибитор Ц., в особенности для Ц. второго типа,- целлобиоза.
В первичную структуру многих Ц. входит т. наз. сорбционный домен - фрагмент полипептидной цепи, определяющий связывание молекулы фермента с поверхностью целлюлозы. У разл. Ц. он локализован на С- или на N-конце молекулы и связан переходной областью с каталитич. доменом. Последний, при протеолитич. отщеплении сорбционного домена, способен катализировать гидролиз производных целлюлозы в р-ре, но не активен по отношению к нерастворимым субстратам.
Ц. применяют в произ-ве соков и вин (для их осветления), комбикормов (для их лучшего усвоения), а также для получения высококачественной бумаги.
Мировое произ-во Ц. составляет тысячи тонн (в числе осн. производителей - Япония, Дания, Финляндия, Россия).

Лит.: Рабинович М. Л. [и др.], в сб.: Итоги науки и техники, сер. Биотехнологи, т. 11, М., 1988, с. 4-149; Biochemistry and genetics of cellulose degradation, eds. J. P. Aubert, P. Beguin, J. Millet, L., 1988.

М. Л. Рабинович.


1,2-циклогександиондиоксим 1,3,5-циклогептатриен 1,3-циклогексадиен 1,3-циклопентадиен n-цимол B-цианэтилфосфин Царская водка Цветная фотография Цветность органических соединений Цветные металлы Цветометрия Цвиттер-ионы Цедрол Цезий Цезия галогениды Цезия оксид Цейзе соль Цейзеля метод Целлобиоза Целлозольвы Целлофан Целлюлазы Целлюлоза Целлюлозы ацетаты Целлюлозы нитраты Целлюлозы эфиры Цементация Цементы Централиты Центрифугирование Центробежное формование полимеров Центры окраски Цеолитсодержащие катализаторы Цеолиты Цепные реакции Церамиды Цереброзиды Церевитинова метод Церезин Церий Цетановое число Цефалоспорины Циан Цианалы Цианамид Цианаты неорганические Циангидрины Цианиды Цианиновые красители Цианирование Цианистый водород Циановая кислота Цианоуглероды Цианплав Циануксусная кислота Циануровая кислота Цианэтилирование Циглера реакции Циглера-натты катализаторы Циклизация Циклиты Циклические режимы Циклические соединения Циклоазохром Циклоалканы Циклоалкены Циклогексан Циклогексанол Циклогексанон Циклододекан Циклональ Циклоны Циклооктатетраен Циклоолефиновые каучуки Циклоолефины Циклопарафины Циклопентен Циклоприсоединение Циклопропан Циклосерин Циклотронный резонанс Циклофаны Циклофосфан Цинеол Цинк Цинка ацетат Цинка галогениды Цинка гидроксид Цинка оксид Цинка сплавы Цинка сульфат Цинка сульфид Цинка халькогениды Цинка хлорид Цинковые удобрения Цинкорганические соединения Циннолин Цинхомероновая кислота Цирконий Цирконийорганические соединения Циркония галогениды Циркония диоксид Циркония карбид Циркония сплавы Цис..., транс... Цистатионин Цистеин Цистин Цистрон Цитидин Цитозин Цитокинины Цитохимия Цитохром с-оксидаза Цитохромы Цитраконовая и мезаконовая кислоты Цитраль Цитраты Цитронеллаль Цитронеллол