Словарь научных терминов
Транскрипция

ТРАНСКРИПЦИЯ (от лат. transcriptio, букв-переписывание), биосинтез РНК на матрице ДНК; первая стадия реализации генетич. информации, в ходе к-рой нуклеотидная последовательность ДНК считывается в виде нуклеотидной последовательности РНК (см. Генетический код). В основе этого процесса лежит принцип комплементарного спаривания пуриновых и пиримидиновых оснований (см. Компле-ментарность). Т. осуществляется с участием фермента РНК-полимеразы, использующей в качестве субстратов рибонук-леозидтрифосфаты. Кроме того, в транскрипции участвует большое число вспомогат. белков, регулирующих работу РНК-полимеразы.

Т. происходит на участках ДНК, наз. единицами Т. или трапскриптонами. В начале и конце транскрилтона расположены специфич. нуклеотидные последовательности -соотв. промотор и терминатор. Существование множества транскриптонов обеспечивает возможность независимого считывания разных генов, их индивидуального включения и выключения. У животных, растений и др. эукариот в состав транскриптона, как правило, входит один ген. Транс-криптоны бактерий обычно наз. оперонами; мн. из них содержат по неск. генов, обычно функционально связанных (напр., кодирующих неск. ферментов, участвующих в синтезе той или иной аминокислоты).

Процесс синтеза РНК можно разделить на четыре основные стадии: 1) связывание РНК-полимеразы с промотором, 2) начало синтеза цепи РНК (инициация), 3) рост цепи РНК (элонгация), 4) завершение синтеза цепи РНК (терминация).

Связывание РНК-полимеразы с промотором включает по крайней мере два этапа. На первом РНК-полимераза образует с промотором закрытый комплекс, в к-ром ДНК сохраняет двухспиральную структуру, а РНК-полимераза еще не способна начать синтез РНК. На втором закрытый комплекс превращается в открытый, в к-ром РНК-полимераза расплетает примерно один виток двойной спирали ДНК в районе стартовой точки-нуклеотида, с к-рого начинается комплементарное копирование матрицы.

При наличии субстратов РНК-полимераза в открытом комплексе осуществляет инициацию. Первый нуклеотид (обычно это аденозин- или гуанозинтрифосфат) входит в состав цепи целиком, а последующие присоединяются к группе 3'-ОН предыдущего нуклеотида с образованием фос-фодиэфирной связи и освобождением пирофосфата (см. Нуклеиновые кислоты). На стадии инициации образующаяся РНК связана с матрицей и ферментом непрочно и может отделиться от комплекса. В этом случае РНК-полимераза, не покидая промотора, снова инициирует РНК (такой синтез коротких рибонуклеотидов наз. абортивным). Стадия инициации завершается, когда цепь РНК достигает критич. длины (от 3 до 9 нуклеотидов на разных промоторах); при этом от РНК-полимеразы отделяется s-субъединица.

Считают, что в процессе элонгации примерно 13 нуклеотидов РНК образуют гибридную спираль с матричной нитью расплетенной ДНК (всего на этой стадии в ДНК расплетено примерно 18 нуклеотидов). По мере движения РНК-полимеразы по матрице впереди нее происходит расплетание, а позади восстановление двойной спирали ДНК. Одновременно происходит вытеснение очередного звена растущей цепи РНК из комплекса с матрицей.

Цепь РНК растет в направлении 5' : 3' по мере продвижения РНК-полимеразы по цепи ДНК в направлении от 3'-конца к 5'-концу. Средняя скорость роста цепи РНК у бактерии Escherichia coli (E. coli) составляет 40-45 рибонуклеотидов в секунду. В процессе удлинения цепи РНК фермент движется по ДНК с непостоянной скоростью. В нек-рых участках матрицы происходят длительные задержки в его продвижении, т. наз. паузы (нек-рые стадии Т. показаны на рис.).

http://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/5/2/7/14527.jpeg

На стадии злонгации в состав транскрибирующего комплекса входит ряд дополнит. белков, от к-рых зависит протекание завершающей стадии транскрипции -терминации. Один из таких белков, кодируемых геном nusA E. coli, занимает в РНК-полимеразе место s-субъединицы. Др. бактериальный фактор терминации r взаимод. с РНК.

Терминация Т., как правило, происходит в строго определенных участках матрицы - терминаторах, в к-рых от матрицы отделяются РНК и РНК-полимераза; последняя, объединившись со свободной s-субъединицей, может вступить в следующий цикл Т. В терминаторах, для узнавания к-рых РНК-полимеразе не требуется фактора р, нуклеотидная последовательность характеризуется двумя особенностями: по ходу Т. перед точкой терминации расположен участок, богатый парами dG-dC (дезоксигуанозин-дезоксицити-дин), а затем участок, состоящий из 4-8 расположенных подряд остатков дезоксиадениловой к-ты. Предполагают, что после прохождения РНК-полимеразой участка, богатого dG-dC, в РНК возникает шпилька, к-рая препятствует продвижению фермента и разрушает часть спирали РНК-ДНК транскрибирующего комплекса. Оставшаяся часть гибридной спирали, включающая концевую полиуридиловую последовательность РНК, легко плавится (разрушается) ввиду крайней нестабильности комплементарной пары уридин-дезоксиаденозин, что и приводит к освобождению РНК.

Мн. терминаторы узнаются РНК-полимеразой только с помощью белковых факторов терминации. Из них наиб. изучен фактор r E. coli-олигомерный белок с мол. м. 46 тыс. Фактор r присоединяется к определенным участкам синтезируемой РНК (не имеющим протяженных двухспи-ральных структур) до того, как РНК-полимераза достигает терминатора. Предполагается, что фактор r передвигается вдоль РНК вслед за РНК-полимеразой, используя для этого энергию гидролиза нуклеозидтрифосфатов, и способствует диссоциации гибрида РНК с матричной нитью ДНК.

Скорость Т. разл. генов может отличаться в тысячи раз; в столь же больших пределах может изменяться скорость Т. одного и того же гена в разных тканях многоклеточного организма или в одной клетке в зависимости от изменяющихся внеш. условий или внутр. программы. На стадии инициации регуляция Т. осуществляется благодаря наличию особых белков-регуляторов (см. Регуляторные белки), способных присоединяться к определенным участкам ДНК и тем самым препятствовать или помогать РНК-полимеразе инициировать синтез РНК на промоторе.

У прокариот регуляция Т. часто осуществляется на стадии терминации в особых терминаторах (называемых аттенюаторами), расположенных в начале или внутри оперонов.

Существует также обратная Т.-синтез ДНК на матрице РНК. Такой синтез осуществляется у ретровирусов (семейство РНК-содержащих вирусов) с участием фермента ревер-тазы (обратная транскриптаза). В ходе обратной Т. образуется вначале гибрид РНК-ДНК, к-рый реплицирует под действием ДНК-зависимой ДНК-полимеразы (см. Полиде-зоксирибонуклеотид-синтетазы) с образованием двухцепо-чечной спирали ДНК. Последняя также подвержена репликации и способна включаться в геном инфицированной клетки и служить там матрицей для вирусной РНК. Т. обр., поток генетич. информации у ретровирусов направлен от РНК к ДНК и затем обратно к РНК.

РНК-полимеразу открыли С. Вейс, Ж. Гурвиц и О. Стивене в 1960; ими же установлено ее значение в синтезе РНК. Концепцию транскриптона (оперона) сформулировали Ф. Жакоб и Ж. Моно в 1961. X. Темин и Д. Балтимор в 1970 открыли обратную транскриптазу и механизм синтеза ДНК на РНК-матрице.

Лит.: Пташне М., Переключение генов: регуляция генной активности и фаг l, пер. с англ., М., 1988; Молекулярная биология. Структура и биосинтез нуклеиновых кислот, М., 1990. В. Г. Никифоров.



(+)-тубокурарин 2-теноилтрифторацетон Таблетирование Табун Тайрон Таллийорганические соединения Талловое масло Тальк Таннины Тантал Тантала галогениды Тантала оксиды Тантала сплавы Танталаты Танталорганические соединения Тарельчатые аппараты Тартраты Тауриды Таутомерия Тафеля уравнение Тафта уравнение Твердое тело Твердость Твердофазная полимеризация Твердофазный синтез Твердые горючие ископаемые Твердые растворы Твердые смазки Твердые сплавы Тейхоевые кислоты Текстолиты Текстурированные нити Текучести температура Теле-замещение Теллур Теллура оксиды. Теллуриды Теллурорганические соединения Теллурофен Теломеризация Температура Темплатный синтез Тензиметрия Теобромин Теофиллин Тепловая теорема Тепловой эффект реакции Теплоемкость Теплоизоляционные материалы Теплообмен Теплопроводность Теплостойкость Теплота образования Теплота сгорания Тер-мейлена метод Тербий Терефталевая кислота Терефталоилхлорид Термит Термический анализ Термический крекинг Термогравиметрия Термография Термодеполяризационный анализ Термодинамика Термодинамические потенциалы Термодинамическое равновесие Термодиффузионное разделение Термолиз Термолизин Термолюминесценция Термометрия Термометры Термопласты Термореактивные пластмассы Термостойкие волокна Термостойкие полимеры Термостойкость Термофорез Термохимия Термоэластопласты Терпеновые смолы Терпеновые спирты Терпены Терпинены Терпинеолы Терфенилы Тестостерон Тетрагидрофолатдегидрогеназа Тетрагидрофуран Тетразен Тетразол Тетралин Тетраметилолфосфонийхлорид Тетранитрометан Тетранитропентаэритрит Тетрафторэтилен Тетрахлорбензолы Тетрахлорэтаны Тетрахлорэтилен Тетрацианохинодиметан Тетрацианоэтилен Тетрациклины Тетраэтилсвинец Тетраэтоксисилан Тетрил Тетроники Тетурам Технеций Техника безопасности Технические жидкости Технический углерод Тиазиновые красители Тиазол Тиамин Тиенотиофены Тиепин Тиетан Тиильные радикалы Тиираны Тиксотропия Тиле-винтера реакция Тимидин Тимин Тимол Тиоацетамид Тиогликолевая кислота Тиодигликоль Тиозоли Тиоиндиго Тиоиндигоидные красители Тиокарбаминовые кислоты Тиокарбонильные соединения Тиокарбоновые кислоты Тиоколы Тиолы Тиомочевина Тион-тиольная перегруппировка Тионилгалогениды Тиопентал-натрий Тиопираны Тиопирилия соли Тиосалициловая кислота Тиосемикарбазиды Тиосемикарбазоны Тиосерная кислота Тиоспирты Тиосульфаты неорганические Тиосульфокислоты Тиоугольные кислоты Тиофен Тиофенол Тиофенолы Тиоформальдегид Тиофосфаты неорганические Тиофосфаты органические Тиохолин Тиоцианаты неорганические Тиоцианаты органические Тиоэфиры Типов теория Тиреотропный гормон Тирозин Тироксин Тиролиберин Титан Титана галогениды Титана карбид Титана нитрид Титана оксиды Титана сплавы Титана сульфаты Титана хлориды Титанаты Титанорганические соединения Титр Титраторы Титриметрия Тиурамы Тиффено реакция Тищенко реакция Тодда-атертона реакция Тозилаты Ток обмена Токолитические средства Токоферолы Токсины Токсичность Толан Толленса реактив Толуидины Толуилендиамины Толуилендиизоцианаты Толуиловые альдегиды Толуиловые кислоты Толуол Толуолсульфамиды Толуолсульфокислоты Толуолсульфонат Толуолсульфохлориды Тонкие пленки Тонкослойная хроматография Топлива Топливные элементы Топные отношения Топоизомеразы Топология Топомеризация Топохимические реакции Торий Торпа-циглера реакция Торф Тошлирование Травление Транквилизаторы Трансаминирование Трансаннулярные реакции Трансгидрогеназа Транскетолаза Транскрипция Трансляция Трансмиссионные масла Транспозоны Трансферазы Трансформация Трассирующие составы Трассёра метод Трение Треоизомеры Треонин Третье начало термодинамики Трехмерные полимеры Триазины Триазолы Триаминотринитробензол Триарилметильные радикалы Триацетатные волокна Триацетонамин Трибохимия Трибутилфосфат Триизобутилалюминий Трииодтиронин Тримезиновая кислота Тримекаин Тримеллитовая кислота Триметиламин Триметилолфосфин Триметилолфосфиноксид Триметилфосфит Тримолекулирные реакции Тринитробензол Тринитроксилол Тринитрорезорцин Тринитротолуол Тринитрофенол Триозофосфатиомераза Триоксан Триоксибензолы Триорганоарсины Трипсин Триптофан Триптофана3а Тритий Трифенилкарбинол Трифенилметан Трифенилметановые красители Трифенилфосфат Трифенилфосфин Трифенилфосфит Трифенилхлорметан Трифторацетиллцетон Трифторнадуксусная кислота Трифторнитрозометан Трифторуксусная кислота Трихлорбензолы Трихлорэтаны Трихлорэтилён Трихомонацид Триэтаноламин Триэтилалюминий Триэтиламин Триэтиленгликоль Тройная связь Тройная точка Тромбин Тропановые алкалоиды Тропафен Тропацин Тропеолины Тропилия соединения Трополоны Трудногорючие волокна Тулий Туманоулавливание Туннельный эффект Турбидиметрия Турбинные масла Турбулентная диффузия Тяжёлая вода
www.pravda.ru: Офшоры - это пятая колонна Запада
04.03.2014
… нас та же история, прописанная в Конституции. Мы признаем себя внешне управляемым государством, и все, что не касается колониального, развивающегося мира (а развивающийся мир по американской транскрипции — это процентов 80 мира), все, что не в этих 80 процентах, а в оставшихся двадцати — и есть офшоры. Путин об этом говорил во время пресс-конференции. То есть и Лондон — это офшор, …
www.pravda.ru: Котенок Путина наконец попал к японскому губернатору
05.02.2013
… в Японии Евгений Афанасьев отметил, что взаимные живые "подарки" должны укрепить отношения двух стран. Губернатор Акиты дал животному кличку: кота назвали по-русски — "Мир", что в японской транскрипции будет звучать как Миру. Кот немного нервничал, но все же разрешил японцу взять себя на руки. "У меня в резиденции его уже ждут всевозможные лакомства", — сообщил Сатакэ. …
www.medpulse.ru: Рак яичников будут лечить по-новому
21.12.2011
… ДНК-связывающий препарат с уникальным механизмом действия. Молекулы препарата ковалентно связываются с ДНК и с белками ядерного матрикса, что приводит к нарушению процессов клеточного деления, транскрипции генов, …
www.pravda.ru: Северная Корея получила "Кима Третьего"?
30.09.2010
… претендент — средний сын Ким Чен Чхоль. Однако известно, что у него слабое здоровье, а вождь должен быть воплощением мощи Северной Кореи. Оставался третий сын. Его имя в корейской транскрипции звучит как Ким Чжон Ын. О его существовании мир узнал из книги японского повара, работавшего по контракту в семье Ким Чен Ира. Поскольку в японском языке, в отличие от корейского, звука "ы" нет, Ким …
www.yoki.ru: На планете стало одним редким языком меньше
25.01.2008
… на языке эяков. Смит-Джонс родилась в 1918 году в Кордове (город на юго-востоке Аляски). По некоторым данным, ее эякское имя (Udach' Kuqax*a'a'ch' – неизвестно, в какой транскрипции сделана эта запись и как ее следует читать) переводится как «звук, зовущий людей издалека». В 1948 году она вышла замуж за Уильяма Смита, в 1970 году переехала в Анкоридж. У …
www.yoki.ru: Китайцы называют детей «олимпийскими» именами
04.11.2007
… новообразование оказалось не только труднопроизносимым для китайцев, но и созвучным слову friendless (не имеющий друзей). В октябре 2006 года их стали называть "Фува" (Fuwa), что является транскрипцией их китайского названия, передает АР со ссылкой на газету Beijing …
www.yoki.ru: Д. Бушу требуется логопед
27.09.2007
… руках журналистов оказался текст выступления, с которым накануне Буш обратился к участникам Генеральной ассамблеи. Оказалось, что помощники американского президента пишут ему транскрипции труднопроизносимых слов. В основном это названия государств и фамилии мировых лидеров. Впрочем, накануне даже фонетическая подсказка не помогла американскому президенту. …
www.yoki.ru: Бандерос готовиться рассказать о Дон-Жуане
13.04.2007
… сейчас занят подготовкой спектакля о похождениях Дон Жуана. Он надеется, что постановка выйдет в свет в начале будущего года на Бродвее.Прародителем Дон Жуана (в испанской транскрипции — Дон Хуан) считается испанский драматург Тирсо де Молина, написавший комедию «Соблазнитель из Севильи, впервые показанной в 1630 году.В этой комедии было рассказано о …
www.yoki.ru: В Петербурге будут писать по-русски
21.06.2006
… варианты. Правило будет распространяться на СМИ, рекламу, делопроизводство, сферу образования. По мнению авторов даже рекламные вывески на иностранном языке должны сопровождаться переводом или транскрипцией на кириллице, сообщает Фонтанка.ру. Законопроект предусматривает создание специального совета при ЗакСе, который будет заниматься подготовкой мероприятий, связанных с русским …
www.yoki.ru: Bikini Boom: Аниме и Bikini в одном флаконе
05.06.2006
… что исполнители данного направления не столько хорошие музыканты, сколько артисты, работающие на имидж? Svart: "J" значит "Japan". Это первая буква в транскрипции многих японских аббревиатур, и ее часто добавляют к слову, чтобы подчеркнуть национальный колорит того или иного явления. Соответственно, j-rock возникает в Японии в 60-70-е годы прошлого века на …
www.yoki.ru: ЗаLINGVOвали уже и мобилу!
26.09.2005
… - pda.lingvo.ru. Пользователям карманных компьютеров и смартфонов доступны те же словари и функции, что и в обычном варианте ABBYY Lingvo Online - 38 словарей на пяти европейских языках, показ транскрипции, полнотекстовый поиск, подбор синонимов и антонимов, варианты написания слова. При этом интерфейс адаптирован для небольших дисплеев, страницы корректно отображаются на устройствах с разным …
www.yoki.ru: Взрывы в Египте: местонахождение пропавших россиян устанавливается
23.07.2005
… Яковенко."Представитель турфирмы "Пегас туристик" проинформировал, что пока не удается установить местонахождение двух граждан России - Волковой и Моргасиева (транскрипция - арабская), которые проживали в гостинице "Ройял Рожана". Посольство предпринимает меры по их поиску", - сообщил Яковенко.Представитель МИДа подтвердил, что …