Словарь научных терминов
Родопсин

РОДОПСИН (зрительный пигмент), светочувствительный белок палочек сетчатки глаза позвоночных животных и зрительных клеток беспозвоночных.

Р.-гликопротеин (мол. м. ок. 40 тыс.; полипептидная цепь состоит из 348 аминокислотных остатков), содержащий хромофорную группу (хромофор). В молекуле Р. находится ок. 60% гидрофобных аминокислотных остатков. В N-KOH-цевой области Р. расположены две олигосахаридные цепи, ковалентно связанные с остатками аспарагина. Известна первичная структура Р., выделенных из разл. источников. Хромофор большинства Р.-остаток 11-цис-ретиналя (см. Витамин А), связанный альдиминной связью с e-аминогруппой остатка лизина (у быка он находится в положении 296). Спектр поглощения у этих белков имеет три максимума-ок. 500, 350 и 280 нм. Первые два максимума обусловлены хромофором, третий-в осн. белковой частью молекулы. В спектре кругового дихроизма Р. имеются два положит. максимума (500 и 350 нм) и один отрицательный (220 нм); lмакс флуоресценции 580 нм, квантовый выход 5·10-3.

У нек-рых рыб и амфибий хромрфором зрительного пигмента служит остаток 11-цис-3,4-дидегидроретиналя (в этом случае белок наз. порфиропсином).

Р. расположен трансмембранно в дисках палочек сетчатки глаза (рис. 1). Наиб. значит. участки вне мембраны-N- и С-концевые области молекулы (N-конец расположен внутри диска, С-конец-на внеш. стороне мембраны диска).

http://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/6/3/0/12630.jpeg

Рис. 1. Схематич. изображение палочки сетчатки: 1-диск; 2-наружный сегмент; 3-внутр. сегмент; 4-ядро; 5-пре-синаптич. окончание.

При поглощении кванта света начинается многоступенчатый процесс обесцвечивания, или фотолиза, Р. (рис.2); квантовый выход фотолиза 0,67. На первой стадии (до образова-ния батородопсина) происходит изомеризация хромофора из 11-цис-формы в полностью транс-форму, а на стадии батородопсина начинаются конформац. изменения белка, сначала в месте расположения хромофора, а затем и в др. местах молекулы. Это приводит к образованию др. проме-жут. продуктов, различающихся по спектральным св-вам. У позвоночных фотолиз заканчивается отрывом хромофора от белка (белковая часть Р. наз. опсином); у беспозвоночных хромофор остается связанным с белком на всех стадиях фотолиза. У позвоночных Р. регенерируется обычно в результате взаимод. опсина с 11-цис-ретиналем, у беспозвоночных-при поглощении второго кванта света.


http://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/6/3/1/12631.jpeg

Рис. 2. Промежут. этапы фотолиза и регенерации родопсина быка. Превращения, показанные волнистой линией, идут с поглощением кванта света; в скобках приведены lмакс поглощения и время перехода (при комнатной т-ре) к послед. промежут. продукту.

Плазматич. мембрана наружного сегмента в темноте высоко проницаема для ионов Na+, благодаря чему эти ионы быстро проникают внутрь наружного сегмента (высокий градиент в мембране концентрации ионов Na+ поддерживает Na+, К+-аденозинтрифосфатаза), диффундируют далее во внутр. сегмент и затем выводятся с помощью Na+, К+-насоса за счет энергии АТФ.

Предполагают, что мол. механизм блокирования Na+-каналов инициируется метародопсином II (активированный Р.), к-рый взаимод. с трансдуцином (G-белок, мол. м. 42 тыс.). Последний м. б. связан с гуанозиндифосфатом или гуанозинтрифосфатом (соотв. ГДФ и ГТФ). В трансдуцине, связанном с активированным Р., происходит обмен ГДФ на ГТФ.

Одна молекула активированного Р. до ее дезактивации способна активировать ок. 500 молекул трансдуцина. Трансдуцин с ГТФ активирует одну молекулу фосфоди-эстеразы, к-рая за время одного цикла разлагает ок. 1000 молекул циклич. гуанозинмонофосфата (цГМФ). Общее усиление сигнала-ок. 106. Уменьшение концентрации цГМФ приводит к закрытию натриевых цГМФ-регулируемых каналов, поток Na+ уменьшается, мембрана гиперполяри-зуется.

Возникновение такой поляризации запускает р-ции световой адаптации клетки по принципу обратной связи. Закрытие Na+-каналов блокирует проникание Са2+ в наружный сегмент, в то же время выход Са2+ в результате Na+-Ca2+-обмена продолжается. Это приводит к активации гуанилатциклазы и частично, по-видимому, к ингибиро-ванию фосфодиэстеразы. В результате этого концентрация цГМФ увеличивается и Na+-каналы открываются.

Зрительный пигмент колбочек (они ответственны за цветовое зрение)-иодопсин в качестве хромофора также содержит остаток ретиналя. Однако его белковый компонент отличается от опсина палочек. Иодопсин претерпевает превращения, сходные с превращениями Р.

Лит.: Страйер Л., Биохимия, пер. с англ., т. 3, М., 1985, с. 340-48; Ovchinnikov Yu. А., "FEES letters", 1982, v. 148(2), p. 179-91; Applebury M., Hargrave P., "Visual Res.", 1986, v. 26 (12), p. 1881-95; Shichida Y., "Photobio-chemistry and Photobiophysics", 1986, v. 13 (3), p. 287-307; Pugh E., Cobbs W., "Visual Res.", 1986, v. 26 (10), p. 1613-43; Bennett N.. Sitaramayya A., "Biochemistry", 1988, v. 27 (5), p. 1710-15. И.Б. Федорович.


Радзишевского реакция Радиационная защита Радиационная полимеризация Радиационная стойкость Радиационная химия Радий Радикалов теория Радикалы свободные Радикальная полимеризация Радикальные пары Радикальные реакции Радиоактивационный анализ Радиоактивность Радиоактивные отходы Радиоактивные ряды Радиография Радиозащитные средства Радиолиз Радиометрия Радионуклиды Радиопоглощающие и радиопрозрачные материалы Радиопрозрачные материалы Радиоспектроскопия Радиохимическая чистота Радиохимия Радиоэкология Радон Раймера-тимана реакция Райссерта реакция Ракетные топлива Рамановская спектроскопия Рамберга-бэклунда реакция Рамноза Рапсовое масло Расклинивающее давление Распиливание Расплавы Рассеянные элементы Растворение Растворимость Растворители Растворы Растворы неэлектролитов Растворы полимеров Растворы электролитов Растительные масла Расходомеры Расщепление рацематов Раффиноза Рацематы Рацемизация Рашига реакции Рвотные средства Реагенты органические Реадиновые алкалоиды Реактивные топлива Реактивы химические Реактопласты Реакторы химические Реакции в растворах Реакции в твердых телах Реакции химические Реакционная способность Реакционная хроматография Ребиндера эффект Регуляторные белки Регуляторы роста растений Регуляторы ферментов Редкие элементы Редкоземельные элементы Редокс-иониты Редукторные масла Резерпин Резина Резиновая смесь Резиновые клей Резольные смолы Резонанса теория Резонансное взаимодействие Резорцин Рекомбинация Рекомбинация генетическая Ректификация Релаксационные методы Релаксация Ремантадин Рений Ренийорганические соединения Ренин Рения оксиды Рентгеновская спектроскопия Рентгенография Реология Репарация Репелленты Репликация Реппе реакции Репрография Рестриктазы Ретаболил Ретроионилиденовая перегруппировка Ретросинтетический анализ Реформатского реакция Рефрактометрия Рефракция молярная Рецепторные белки Рибоза Рибонуклеазы Рибонуклеиновые кислоты Рибонуклеозид-дифосфат-редуктазы Рибосома Рибофлавин Риттера реакция Риформат Риформинг Рицин Рицинолевая кислота Робинсона-манниха реакция Робинсона-шепфа реакция Родамины Роданиды Роданины Родентициды Родий Родийорганические соединения Родионова реакция Родопсин Розенмунда реакция Розеноксйд Росы точка Ротаксаны Ротенон Роторные аппараты Ртути галогениды Ртути оксиды Ртути сульфиды Ртути халькогениды Ртуть Рубеановодородная кислота Рубидий Рубидия галогениды Руда Руле перегруппировка Рутений Рутил Рыжиковое масло Ряд напряжений