Словарь научных терминов
Пентозофосфатный цикл

ПЕНТОЗОФОСФАТНЫЙ ЦИКЛ (пентозный путь, гексо-зомонофосфатный шунт, фосфоглюконатный путь), совокупность обратимых ферментативных р-ций, в результате к-рых происходит окисление глюкозы до CO2 с образованием восстановленного никотинамидадениндинуклеотид-фосфата (НАДФН) и H + , а также синтез фосфорилир. Сахаров, содержащих от 3 до 7 атомов С.

П. ц. осуществляется в цитозоле (жидкой фазе) клеток животных, растений (особенно в темноте) и микроорганизмов. У растений часть р-ций П. ц. участвует также в образовании гексоз при фотосинтезе.

РЕАКЦИИ ПЕНТОЗОФОСФАТНОГО ЦИКЛА И ФЕРМЕНТЫ ИХ КАТАЛИЗИРУЮЩИЕ

Номер р-ции на схеме

Р-ции

Фермент, катализирующий р-цию

1

6 Глюкозо-6-фосфат + 6 НАДФ http://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/4/8/9/10489.jpeg6 6-Фосфоглюко-нолактон + 6 НАДФН + 6Н+

Глюкозо-6-фос-

фат-дегидроге-наза

2

6 6-Фосфоглюконолактонhttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/4/9/0/10490.jpeg6 6-Фосфоглюконат

Лактоназа

3

6 6-Фосфоглюконат + 6 НАДФhttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/4/9/1/10491.jpeg6 Риболозо-5-фосфат + 6 НАДФН + 6 H+ + 6CO2

6-Фосфоглюко-нат-дегидроге-наза

4

2 Рибулозо-5-фосфатhttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/4/9/2/10492.jpeg2 Рибозо-5-фосфат

Пентозоизоме-раза

5

4 Рибулозо-5-фосфат http://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/4/9/3/10493.jpeg 4 2-Ксилулозо-5-фосфат

Фосфорибулозо-эпимераза

6

2 Ксилолуозо-5-фосфат + 2 Рибозо-5-фосфатhttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/4/9/4/10494.jpeg 2 Седогептулозо-7-фосфат + 2 Глиперальдегид-3-фосфат

Транскетолаза

7

2 Седогептулозо-7-фосфат + 2 Глицеральдегид-3-фосфатhttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/4/9/5/10495.jpeg2 Эритрозо-4-фосфат + 2 Фруктозо-6-фосфат

Трансальдолаза

8

2 Ксилулозо-5-фосфат + 2 Эритрозо-4-фосфатhttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/4/9/6/10496.jpeg 2 Глицеральдегид-3-фосфат + 2 Фруктозо-6-фосфат

Транскетолаза

9

Глицеральдегид-3-фосфатhttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/4/9/7/10497.jpegДигидроксиацетон-фосфат

Триозофосфат-изомераза

10

Дигидроксиацетонфосфат + Глицеральдегид-3-фос-фатhttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/4/9/8/10498.jpegФруктозо- 1 ,6-дифосфат

Альдолаза

11

Фруктозе- 1, 6- дифосфатhttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/4/9/9/10499.jpegФруктозо-6-фосфат +

+http://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/5/0/0/10500.jpeg

Фруктозо-бис-фосфатаза

12

5 Фруктозо-6-фосфатhttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/5/0/1/10501.jpeg5 Глюкозо-6-фосфат

Гексозофосфат-изомераза

Суммарный процесс: 6 Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФhttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/5/0/2/10502.jpeg5 Глюкозо-6-фос-фат+6 CO2 + 12 НАДФН +12H+ + http://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/5/0/3/10503.jpeg

http://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/5/0/4/10504.jpeg

Первая (окислит.) стадия П. ц. (р-ции 1-3, см. схему) осуществляется с образованием НАДФН (осуществляет восстановление субстратов в организме) и рибулозо-5-фос-фата, к-рый затем превращ. в рибозо-5-фосфат (все сахара находятся в D-форме), входящий в состав молекул ряда важнейших прир. соед. (нуклеиновых к-т, нуклеотидов и др.). На неокислит. стадии П. ц. (остальные р-ции) в результате взаимопревращения Сахаров образуются промежут. продукты гликолиза (фруктозо-6-фосфат, глицеральдегид-3-фосфат) и таким образом осуществляется обратимая связь П. ц. с гликолитич. путем метаболизма глюкозы.

В отличие от др. осн. путей метаболизма углеводов (гликолиза, трикарбоновых кислот цикла)функционирование П. ц. нельзя представить в виде линейной последовательности р-ций, приводящей непосредственно от 1 молекулы глюкозо-6-фосфата к 6 молекулам CO2. П. ц. характеризуется возможностью многообразных взаимопревращений его метаболитов, происходящих по неск. альтернативным путям. Р-ции отдельных стадий П. ц. (их стехиометрия) и суммарная р-ция цикла приведены в таблице.

Важная особенность П. ц. (в сравнении с др. путями метаболизма углеводов)-его гибкость. Если потребность в рибозо-5-фосфате значительно превышает потребность в НАДФН, то б.ч. глюкозо-6-фосфата по гликолитич. пути превращ. в глицеральдегид-3-фосфат, 1 молекула к-рого, вступая в р-ции с 2 молекулами фруктозо-6-фосфата, превращ. в 3 молекулы рибозо-5-фосфата (обращение р-ций 6-8).

В случаях, когда потребность в НАДФН и рибозо-5-фосфате сбалансирована, преобладающими становятся р-ции окислит, стадии П. ц. и р-ция 4. Суммарное ур-ние такого процесса:

Глюкозо-6-фосфат + 2 НАДФ + H2O http://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/5/0/5/10505.jpegри-бозо-5-фосфат + 2 НАДФН + 2 H+ + CO2

Если потребность в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5-фос-фате, происходит полное окисление глю-козо-6-фосфата до CO2, включающее окислит, стадию П. ц. и ресинтез глюкозо-6-фос-фата из фруктозо-6-фосфата по пути глю-конеогенеза (р-ции 1-4, 6, 10-12). В этом случае суммарное ур-ние р-ции:

Глюкозо-6-фосфат + 12 НАДФ + 7 H2Ohttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/5/0/6/10506.jpeg6CO2 + 12 НАДФН + 12 H+ + H3PO4

В условиях, когда потребность в НАДФН значительно превышает потребность в рибозо-5-фосфате, возможна реализация др. механизма, в соответствии с к-рым образующийся рибозо-5-фосфат превращ. не в глюкозо-6-фосфат, а в пиро-виноградную к-ту (пируват) в результате гликолиза фруктозо-6-фосфата и глице-ральдегид-3-фосфата, образующихся в р-циях 6-8. При этом образуются НАДФН, НАДН (восстановленная форма никотинамидадениндинуклеотида) и АТФ по суммарному ур-нию:

3 глюкозо-6-фосфат + 6 НАДФ + 5 НАД + + 5 H3PO4 + 8 АДФhttp://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/5/0/7/10507.jpeg5 пируват + 3 CO2 + + НАДФН + 5 НАДН + 8 АТФ + 2 H2O + 8H +

HАД - окисленная форма НАДН, АДФ-аденозиндифосфат Образующаяся пировиноградная к-та может далее претерпевать превращ. в цикле трикарбоновых к-т (при этом образуется АТФ) в др. р-циях в обмене в-в.

Регуляция направленности р-ций в П. ц. осуществляется гл. обр. ферментами, участвующими в этом цикле: избыток того или иного субстрата подавляет активность фермента, катализирующего его синтез, или активирует фермент, катализирующий его трансформацию в др. соединение.

Относит. кол-ва глюкозы, превращающиеся через П. ц., неодинаковы в разных тканях. В мышцах скорость П. ц. очень низка, а в печени не менее 30% CO2 образуется при окислении глюкозы в П. ц. В др. тканях, где активно проходит биосинтез жирных к-т и стероидов (семенниках, жировой ткани, лейкоцитах, коре надпочечников, молочной железе), доля П. ц. в окислит. метаболизме глюкозы также очень значительна.

Интенсивность П. ц. зависит от функцион. состояния ткани и от гормонального статуса (напр., в печени резко снижается при голодании из-за инактивации дегидрогеназ П. ц. и восстанавливается вскоре после кормления). Скорость П. ц. регулируется в первую очередь концентрацией НАДФН. Обе дегидрогеназы П. ц. (р-ции 1 и 3) чувствительны к изменению величины отношения НАДФ/НАДФН: при его величине 0,02 активность дегидрогеназ в печени максимальна, а при величине 0,01 снижается на 90%. Интенсивный П. ц. происходит в эритроцитах, что связано с необходимостью НАДФН-зависимого восстановления глутатиона кофактора глутатионредуктазы эритроцитов.

Нарушения функционирования нек-рых ферментов П. ц. приводят к развитию тяжелых заболеваний человека. Недостаточность глюкозо-6-фосфат-дегидрогеназы в эритроцитах служит причиной лек. гемолитич. анемии, а снижение активности транскетолазы в результате нарушения ее способности связывать тиамин приводит к развитию нервно-психич. расстройства синдрома Вернике Корсакова.

Открытие О. Варбугом в 1931 фермента глюкозо-6-фос-фат-дегидрогеназы, катализирующего первую р-цию П. ц., сделало возможным его полную расшифровку, к-рую осуществили F Дикенс, Ф. Липман, Э. Рэкер и Б. Хорекер.

Лит Основы биохимии, пер. с англ., т. 2. M.. 1981.c 599 608; Страйер Л.. Биохимия, пер с анг.1 .т 2. M , 1985, с 95 105: Reflections on biochemistry, Oxf., 1976



5-пиразолон B-пропиолактон L-пеницилламин Пааля-кнорра реакция Палеобиогеохимия Палладий Пальмитиновая кислота Пальмовое масло Пантотеновая кислота Папаверин Папайн Пара Паральдегид Парамагнетики Параметры состояния Паратгормон Парафин Парафины Параформальдегид Пармидин Парофазный анализ Парфюмерные масла Пассерини реакция Пассивность металлов Патерно- бюхи реакция Паули принцип Паули реакция Пек древесный Пек каменноугольный Пектины Пеларгоновая кислота Пенициллины Пенная сепарация Пенопласты Пенопласты интегральные Пенополивинилхлориды Пенополиолефины Пенополистиролы Пенополиуретаны Пеностекло Пенофенопласты Пентанолы Пентаны Пентапласт Пентафенилфосфоран Пентафталевые смолы Пентафтор-2-азапропен Пентафторанилин Пентафторфенол Пентафторхлорбензол Пентаэритрит Пентены Пентозофосфатный цикл Пентозы Пены Пепсин Пептидные алкалоиды Пептидные антибиотики Пептидогликаны Пептиды Пептизация Первое начало термодинамики Переалкилирование Переаминирование Перегалогенирование Перегонка Перегруппировки молекулярные Перемешивание Перенапряжение электрохимическое Перенитрилирование Переноса процессы Переноса числа Переходные элементы Переэтерификация Пери Перилен Перилловое масло Перимидин Периноновые красители Период индукции Перитектика Перициклические реакции Перкина реакция Перкова реакция Перколяционная очистка Пермаллой Перманганатометрия Перманганаты Перовскит Пероксидазы Пероксидные Пероксинитраты Пероксобораты Пероксокислоты Персоль Перфторалкановые кислоты Перфторалкансульфокислоты Перфторалкилиодиды Перфтордекалин Перфторизобутилен Перфторкарбоновые кислоты Перфторнитрозоизобутан Перфторолефинов окиси Перфторполиэфиры Перфторциклобутан Перфторциклобутанон Перфторциклобутен Перхлораты Перхлорвиниловые лаки Перхлорвиниловые смолы Перхлорэтилен Пестицидные препараты Пестициды Петролатум Петролейный эфир Петрохимия Печатание тканей Печи Пигменты Пиколиновая кислота Пиколины Пикраты Пикриновая кислота Пикте шпенглера реакция Пилокарпин Пинаконы Пиндолол Пинены Пиннера реакции Пиперазин Пиперидин Пиперидолы Пиперилен Пиперитон Пиразидол Пиразин Пиразол Пирамидальная инверсия Пираны Пирацетам Пирен Пиретрины Пиретроиды Пиридазин Пиридилазонафтол Пиридилазорезорцин Пиридин Пиридиния соли Пиридиновые алкалоиды Пиридоны Пирилия соли Пиримидин Пиримидиновые основания Пирит Пиро... Пиробензол Пировиноградная кислота Пирогаллол Пирогенетическая вода Пирогидролиз Пирокатехин Пирокатехиновый фиолетовый Пироксилин Пиролиз Пиролиз древесины Пиролиз нефтяного сырья Пиромеллитовая кислота Пиромеллитовый диангидрид Пирометаллургия Пирометры Пироны Пиротехнические составы Пирофорное вещество Пирофосфаты неорганические Пирофосфаты органические Пирохлоры Пироэлектрики Пиррол Пирролидин Пирролизидин Пирролизидиновые алкалоиды Пируваткарбоксилаза Питатели Питтинговая коррозия Пищимуки реакция Плавиковая кислота Плавиковый шпат Плавкости диаграмма Плавление Плазма Плазмалогены Плазмида Плазмин Плазмохимическая технология Плазмохимия Планарная технология Планирование эксперимента Планка постоянная Пластбетон Пластизоли Пластикат Пластикация полимеров Пластики Пластификаторы Пластификация полимеров Пластические массы Пластичность Пластичные смазки Пластмассы Платина Платиновые металлы Платифиллин Платформинг Плацентарный лактоген Пленки полимерные Пленкообразователи Плотная упаковка Плотномеры Плутоний Плутония карбиды Плутония нитрид Плюроники Плёночные аппараты Пневмо- и гидротранспорт Пневмоформование полимеров Поверхностная активность Поверхностная энергия Поверхностное натяжение Поверхностные явления Поворотная изомерия Погрешность анализа Подвулканизация Подземная коррозия Подобия теория Подсмольная вода Подсолнечное масло Пожарная опасность Позитивный процесс Позитрон Позитроний Полевые шпаты Полезные ископаемые Поли(ароилен-бис-бензимидазолы) Поли-2,6-диметил-n-фениленоксид Поли-4-метил-1-пентен Поли-n-бензамид Поли-n-ксилилены Поли-n-фенилентерефталамид Поли-м-фениленизофталамид Поли-[3,3-бис-(хлорметил)оксетан] Поли-n-винилкарбазол Поли-n-винилпирролидон Поли-е-капроамид Полиакриламид Полиакрилаты Полиакриловая кислота Полиакриловые лаки Полиакрилонитрил Полиалломеры Полиамидные волокна Полиамидные плёнки Полиамидокислоты Полиамиды Полиамины Полиамфолиты Полиангидриды Полиарилаты Полиацетали Полиацетилен Полибензимидазолы Полибензоксазолы Полибензотиазолы Полибутен Полибутилентерефталат Поливинилketаль Поливинилацетали Поливинилацетат Поливинилбутиловый эфир Поливинилбутираль Поливинилены Поливинилиденфторид Поливинилиденхлорид Поливиниловые эфиры Поливиниловый спирт Поливинилпиридины Поливинилспиртовые волокна Поливинилстеарат Поливинилформаль Поливинилформальэтилаль Поливинилфторид Поливинилхлорид Поливинилхлорид хлорированный Поливинилхлоридные волокна Поливинилхлоридные пленки Поливинилэтилаль Полигалогениды Полигексаметиленадипинамид Полигексаметиленгуанидин Полигексаметиленсебацинамид Полигетероарилены Полигидразиды Полигидроксиамиды Полидезоксирибонуклеотид-синтетазы Полидодеканамид Полиеновые антибиотики Полиены Полиизобутилен Полиизопрен Полиимидные пленки Полиимиды Полиины Поликарбонатные плёнки Поликарбонаты Поликонденсация Поликонденсация в расплаве Поликонденсация в растворе Поликоординация Поликристаллы Полилактид Полимер-полимерные комплексы Полимераналогичные превращения Полимербетон Полимергомологи Полимеризация Полимеризация в растворе Полимеризация на наполнителях Полимерные гидрогели Полимерные красители Полимерные материалы Полимерцемёнт Полимеры Полиметакрилаты Полиметакриловая кислота Полиметаллоорганосилоксаны Полиметиленоксид Полиметилметакрилат Полиметиновые красители Полиметины Полиморфизм Полимочевины Полинозные волокна Полиоксадиазолы Полиоксиметилён Полиоксипропилён Полиоксиэтилен Полиоксиэтиленалканоаты Полиоксиэтиленалкиламины Полиолефиновые волокна Полиолефиновые плёнки Полиолефины Полиорганосилазаны Полиорганосиланы Полиорганосилоксаны Полипептиды Полипиромеллитимиды Полиприсоединёние Полипропилен Полипропилен хлорированный Полипропиленовые волокна Полипропиленовые плёнки Полипропиленоксид Полирекомбинация Полирование Полироли Полисахариды Полистирол Полистирол ударопрочный Полистирольные плёнки Полисульфидные каучуки Полисульфиды неорганические Полисульфйды органические Полисульфоны Политетраметиленадипинамид Политетрафторэтилен Политионаты Политипизм Политонные перегруппировки Политриазолы Политрифторхлорэтилен Полиуретанмочевины Полиуретановые волокна Полиуретановые лаки Полиуретановые эластомеры Полиуретаны Полифениленоксиды Полифенилены Полиформальдегид Полифосфазены Полифтор- Полифторкетоны Полихиноксалины Полициклизация Полиэдрические соединения Полиэлектролиты Полиэтерификация Полиэтилен Полиэтилен хлорированный Полиэтилен хлорсульфированный Полиэтиленгликоли Полиэтиленимин Полиэтиленовые волокна Полиэтиленовые плёнки Полиэтиленоксид Полиэтиленполиамины Полиэтилентерефталат Полиэфирные волокна Полиэфирные лаки Полиэфирные смолы Полиэфируретаны Полиэфиры простые Полиэфиры сложные Полиядерные соединения Полоний Полоновского реакция Полукоксование Полуметаллы Полупроводники Полупроводниковые материалы Полуцеллюлоза Полуэмпирические методы Поля лигандов теория Поляризация Поляризуемость Поляримётрйя Полярные молекулы Полярография Пористая резина Пористое стекло Пористость Порообразователи Поропласты Порофоры Пороха Порошки Порошковая металлургия Порошковые краски Портландцемент Порфирины Порядок реакции Постоянная авогардо Постоянная больцмана Постоянная планка Поташ Потенциал ионизации Потенциал нулевого заряда Потенциал оседания Потенциал течения Потенциометрия Празеодим Превореакция Прегля методы Предельные углеводороды Предиссоциация Преднизолон Прелога правило Премиксы Препарированные смолы Препрёги Прессование полимеров Пресспорошкй Преципитат Приборные масла Приведенные параметры Привитые сополимеры Пригожина теорема Прилежаева реакция Принса реакция Приработочные масла Природные волокна Присадки к топливам Присоединения реакции Проба аналитическая Пробирный анализ Проектирование Произведение активностей Произведение растворимости Производство энтропии Проксамины Проксанолы Пролактин Проламины Пролин Промедол Прометий Промоторы Проназа комплекс Пропан Пропаргиловый спирт Пропелленты Пропен Пропиламины Пропилен Пропиленгликоли Пропиленкарбонат Пропиленоксид Пропиленоксидный каучук Пропиленсульфид Пропиловый спирт Пропин Пропиоловая кислота Пропионовая кислота Пропионовый альдегид Пропиофенон Проспидин Простагландины Пространственная изомерия Простые эфиры Протактиний Протеогликаны Протеолитические ферменты Противовирусные средства Противовуалирующие вещества Противогазы Противоглистные средства Противоградовые составы Противогрибковые средства Противокашлевые средства Противомикробные средства Противоопухолевые средства Противопротозойные средства Противостарители Противосудорожные средства Противоутомители Протий Протон Протонирование Протравители семян Протравные красители Протромбиновый комплекс Прочность Прямые красители Псевдовращение Псевдокумол Псевдоожижение Псевдоожиженный электрод Псевдооснования Психостимулирующие срёдсгва Психотропные средства Птеридин Пулегон Пульсационные аппараты Пуммерера перегруппировка Пурин Пуриновые алкалоиды Пуриновые антибиотики Пуриновые основания Пфицнера-моффатта реакция Пчелиный воск Пшорра синтез Пылемеры Пылеулавливание Пыли Пьезоэлектрики Пятновыводители Фотометрия пламени эмиссионная