Словарь научных терминов
Мембраны биологические

МЕМБРАНЫ БИОЛОГИЧЕСКИЕ (от лат. membrana-кожица, перепонка), сложные высокоорганизованные надмоле-кулярные структуры, ограничивающие клетки (клеточные, или плазматич., мембраны) и внутриклеточные органоиды -митохондрии, хлоропласты, лизосомы и др. Представляют собой пленки толщиной 5-10 нм, состоящие гл. обр. из белков и липидов. Отношение липиды: белки (по массе) колеблется от 4:1 (мембрана миелина) до 1:3 (внутр. мембрана митохондрий). М. б. содержат также углеводы (до 10% от сухого в-ва по массе), к-рые, как правило, входят в состав гликопротеинов и гликолипидов. В нек-рых специали-зир. М.б. в заметных кол-вах могут присутствовать также хиноны (напр., убихиноны), каротиноиды, ретиноиды (рети-нол, ретиналь и др.), токоферолы, долихолы (содержат 16-20 пренильных остатков, из к-рых концевой, несущий группу ОН, полностью насыщен) и порфирины. Ок. 20% всей массы мембраны составляет прочно связанная вода. С мембранами связываются также катионы, преим. Са2+ и Mg2+, входящие в хелатные комплексы.

Важнейшая ф-ция М. б.-регуляция обмена в-в между клеткой и средой, а также между разл. отсеками (компарт-ментами) внутри самой клетки.

Липиды мембран. Осн. липидные компоненты М.б.-фос-фолипиды, гликолипиды и стерины. Каждая группа этих липидов представлена большим числом разнообразных соединений. Так, в мембране эритроцитов человека содержится не менее 20 разл. представителей осн. фосфолипида этой мембраны - фосфатидилхолина; в целом же в мембране эритроцитов идентифицировано ок. 200 разл. липидов.

В клетках млекопитающих плазматич. мембраны обогащены холестерином и гликосфииголипидами, тогда как мембраны органоидов содержат эти липиды в малых ко-лвах. Наиб. распространенные липиды, имеющие цвиттер-ионную структуру, в большинстве мембран клеток млекопитающих-фосфатидилхолин и сфингомиелин (в митохондри-альных мембранах - фосфатидилэтаноламин). Дифосфати-дилглицерин в значит. кол-вах присутствует только в мембранах митохондрий (в осн. в их внутр. мембране). В плазматич. мембранах содержание фосфатидилсерина обычно больше, чем фосфатидилинозита (фосфоинозитида), для внутриклеточных мембран характерно обратное соотношение. В мембранах миелина широко представлены цереб-розиды. Др. плазматич. мембраны содержат, как правило, более сложные гликолипиды, такие, напр., как ганг-лиозиды. Фосфатидилэтаноламин в мембранах миелина и тромбоцитов находится преим. в плазмалогеновой форме.

Мембраны клеток высших растений и дрожжей по ли-пидному составу во многом сходны с соответствующими мембранами клеток млекопитающих. Однако в них совсем нет сфингомиелина, а фосфатидилсерин присутствует лишь в следовых кол-вах. Главные стерины мембран растит. клеток - ситостерин и стигмастерин, мембран грибов и дрожжей - эргостерин и зимостерин. Мембраны хлороплас-тов фотосинтезирующих растений и синезеленых водорослей близки по своему липидному составу и содержат моно-и дигалактозилдиацилглицерины, 6-сульфохиновозилдиа-цилглицерин и фосфатидилглицерин.

Мембраны бактерий, как правило, имеют более простой липидный состав, чем мембраны растит. и животных клеток. Все бактерии, за исключением микоплазм, не содержат стеринов. Фосфолипиды мембран грамположит. бактерий представлены гл. обр. фосфатидилглицерином и его ами-ноациальными производными, а также дифосфатидилгли-церином. В небольшом кол-ве в этих мембранах нередко встречается фосфатидилинозит. У грамотрицат. микроорганизмов в составе мембранных фосфолипидов преобладает Фосфатидилэтаноламин. Фосфатидилхолин в бактериальных мембранах либо совсем не содержится, либо присутствует в малых кол-вах. Содержание фосфатидилсерина в этих мембранах обычно также незначительно. Широко представлены в бактериальных мембранах разл. гликозил-диацилглицерины.

Осн. компоненты мембран оболочечных вирусов (вирус гриппа, лейковирусы, вирус стоматита), как и плазматич. мембран клеток животных,-фосфатидилхолин, сфингомие-лин, Фосфатидилэтаноламин и холестерин.

Липидный состав клеточных мембран изменчив. В меньшей степени это проявляется в животных клетках, находящихся в условиях стабильной внутр. среды. Однако и в этом случае можно модифицировать состав липидов в нек-рых мембранах, меняя пищ. рацион. Липидный состав мембран растений заметно изменяется в зависимости от освещенности, т-ры и рН. Еще более изменчив состав бактериальных мембран. Он варьирует не только в зависимости от штамма, но и в пределах одного и того же штамма, а также от условий культивирования и фазы роста. У вирусов, имеющих липопротеиновую оболочку, липидный состав мембран также не постоянен и определяется составом липидов клетки-хозяина.

Липиды-осн. строит. материал, из к-рого формируются клеточные мембраны. Сложность, многообразие и изменчивость липидного состава мембран позволяет предположить, что они участвуют также в регуляции важнейших мембранных процессов.

Мембранные белки. Мол. масса мембранных белков обычно варьирует в пределах от 10 тыс. до 240 тыс. Они значительно различаются между собой по прочности связывания с мембраной. Белки, наз. периферич. или поверхностными, сравнительно слабо связаны с мембраной и отделяются от нее в мягких условиях, напр. в р-рах, имеющих высокую ионную силу или содержащих комплексоны. Намного прочнее связаны с мембраной т. наз. интегральные, или внутримембранные, белки (см. рис.). Чтобы их выделить, требуется, как правило, предварительно разрушить мембрану с помощью ПАВ или орг. р-рителей.

Периферич. белки по своим св-вам мало отличаются от обычных водорастворимых белков. Характерная особенность интегральных белков - плохая р-римость в воде и склонность к образованию ассоциатов. Их удается перевести в р-р при добавлении ПАВ, иногда с помощью орг. р-рителей (напр., 2-хлорэтанола, бутанола, ДМФА).

Особенность интегральных белков - наличие в их поли-пептидной цепи довольно протяженных участков с преобладающим содержанием неполярных аминокислот. Как правило, эти участки имеют конформацию a-спирали, на наружной стороне к-рой расположены боковые углеводородные фрагменты аминокислотных остатков, в результате чего вся спираль, в целом, приобретает гидрофобный характер. Доля a-спиральных участков в мембранных белках довольно велика (составляет 30-50%), остальная часть полипептид-ной цепи находится преим. в форме неупорядоченного клубка. Участков с b-структурой, как правило, мало.

http://www.medpulse.ru/image/encyclopedia/3/6/6/8366.jpeg

Схема мозаичной модели клеточной мембраны: 1 -полярная головка молекулы липида; 2 - углеводородная цепь молекулы липида; 3 - интегральный белок.

Гидрофобные a-спиральные участки интегральных белков обычно содержат от 17 до 26 аминокислотных остатков, что вполне достаточно, чтобы полипептидная цепь однократно пересекла М. б. В белках, к-рые пронизывают М. б. насквозь, такие гидрофобные тяжи соединяют между собой полярные области белковой молекулы, находящиеся на противоположных сторонах мембраны. У белков, расположенных только на одной стороне М.б. и погруженных в нее лишь частично, a-спирали служат своеобразным гидрофобным "якорем", прочно удерживающим белок в мембране. В нек-рых случаях "заякоривание" белков в М.б. происходит при помощи ковалентно связанных с ними липидов.

Типичные примеры белков, к-рые удерживаются в М.б. благодаря гидрофобному a-спиральному участку полипеп-тидной цепи,-цитохром b5-редуктаза и цитохром b5. К белкам, полипептидная цепь к-рых однократно пересекает М. б., относятся, напр., антигены тканевой совместимости и мембраносвязанные иммуноглобулины, к белкам, пересекающим М. б. более одного раза,-бактериородопсин. Нередко мембранные белки представляют собой сложные комплексы, состоящие из неск. субъединиц (напр., цитохром с-ок-сидаза состоит из 12 субъединиц).

Мембранные белки наряду с липидами играют важную структурную роль, кроме этого они ответственны за выполнение подавляющего большинства специализир. ф-ций отдельных мембран. Они служат катализаторами протекающих в мембранах и на их пов-сти р-ций (см., напр., Дыхание), участвуют в рецепции гормональных и антигенных сигналов и т.п. (см., напр., Аденилатциклаза), выполняют транспортные ф-ции, обеспечивают пиноцитоз (захват клеточной пов-стью и поглощение клеткой жидкости), хемотаксис (перемещение клетки, обусловленное градиентом концентраций к.-л. в-ва в среде) и т.п. Мн. из периферич. белков-компоненты цитоскелета (совокупность филаментов и микротрубочек цитоплазмы) и связанных с ним сократит. элементов, к-рые обусловливают форму клетки и ее движение.

Ферментативная активность присуща мн. мембраносвя-занным белкам, причем мембраны разл. клеток и отдельных органоидов имеют свой характерный набор ферментов. Как правило, ферментные белки располагаются в М. б. в определенном порядке, к-рый делает возможным последовательное протекание р-ций метаболии, цикла.

Молекулярная организация мембран. Структурная основа М. б.-липидный бислой. В продольной плоскости М.б. представляет собой сложную мозаику из разнообразных липидов и белков, причем их распределение по пов-сти М.б. неоднородно. В нек-рых М. б. имеются обширные участки липидно-го бислоя, практически свободные от белков (напр., в эритроцитах белки занимают только 35% площади пов-сти всей М.б., в микросомах-23%). При высоком содержании белка в М.б. липиды не образуют сплошной бислой, а располагаются в виде отдельных вкраплений между белковыми молекулами. Сам липидный бислой в мембране может иметь доменную структуру в результате, напр., сосуществования несмешиваемых липидных фаз, находящихся в двух разл. физ. состояниях - гелевом и жидкокристаллическом. Часть липидов в М. б. может находиться также в составе т. наз. небислойных фаз (мицеллярная фаза, гексагон. фаза и др.). Ассоциации липидов в М.б. способствует также их взаимод. с многозарядными катионами (Са2 + , Mg2+ и др.), периферич. белками, нек-рыми мембраноактивными в-вами (напр., гормонами).

Специфич. взаимод. между отдельными белками приводят к тому, что в М. б. образуются белковые ассоциаты, или ансамбли, к-рые по составу и св-вам отличаются от окружающих участков мембраны и часто окружены липидами определенного типа. Иногда липопротеиновые участки М.б., содержащие характерный набор белков и липидов, удается выделить при фрагментации мембран. Образование ассоциатов белков может происходить также в результате их специфич. связывания на пов-сти М. б. с нек-рыми водорастворимыми белками (напр., с антителами, лектинами) или при фазовом переходе липидов в мембране (обычно белки скапливаются там, где липиды продолжают оставаться в жидкокристаллич. состоянии).

Неоднородность М. б. связана также со структурными и функцион. различиями наружной и внутр. сторон мембраны, обусловленными неодинаковым распределением отдельных компонентов (белков, липидов, углеводов и др.). Характерный пример асимметрич. распределения липидов - плаз-матич. мембрана эритроцитов. Холинсодержащие фосфоли-пиды (фосфатидилхолин и сфингомиелин) преобладают у них на наружной стороне мембраны, а фосфатидилэтанол-амин, фосфатидилсерин и фосфатидилинозит связаны пре-им. с ее внутр. пов-стью, обращенной в сторону цитоплазмы. Сходное распределение фосфолипидов обнаружено в плазматич. мембранах др. животных клеток.

Если асимметрия в расположении липидов в большинстве случаев в М.б. носит относит. характер (т.е. на наружной и внутр. стороне мембраны находятся обычно одни и те же липиды, хотя и в разной концентрации), то асимметрия в расположении белков является абсолютной - все молекулы данного белка определенным образом расположены в мембране. Так, цитохром b5 всегда локализован только на цитоплазматич. стороне мембраны эндоплазматич. ретику-лума. В случае проникающего через мембрану эритроцитов белка гликофорина (ответствен за мн. ф-ции, в т. ч. препятствует слипанию эритроцитов) N-конец полипептидной цепи, содержащий ковалентно связанные углеводы, находится на наружной пов-сти, а С-конец-на цитоплазматич. стороне мембраны. Строго определенную ориентацию в М. б. имеют все молекулы бактериородопсина, у к-рого полипептидная цепь неск. раз пересекает липидный бислой, а также сложные белковые комплексы, состоящие из неск. субъединиц (напр., цитохромоксидаза, аденилатциклаза).

Отдельные компоненты М. б. могут менять свое взаимное расположение, перемещаться в ней на значит. расстояния, а также покидать мембрану или внедряться в нее в ходе разл. метаболич. процессов. Такая динамичность позволяет М.б. быстро адаптироваться к изменению условий окружающей среды и оперативно откликаться на разнообразные внеш. сигналы и стимулирующие воздействия.

Динамич. св-ва М.б. обусловлены текучестью липидного бислоя, гидрофобная область к-рого в жидкокристаллич. состоянии имеет микровязкость, сравнимую с вязкостью легкой фракции машинного масла. Поэтому молекулы липидов, находящиеся в бислое, обладают довольно высокой подвижностью и могут совершать разнообразные движения-поступательные, вращательные и колебательные.

В случае липидов большой вклад в подвижность дают внутримол. движения углеводородных цепей. Они происходят путем гош-транс-поворотов (см. Конформационный анализ)смежных звеньев углеводородной цепи вокруг связи С—С. Благодаря высокой конформац. подвижности цепей в них постоянно возникают изгибы и изломы, что приводит к нарушению регулярного расположения липидных молекул в бислое и к появлению в нем дефектов упаковки, называемых "кинки" и "джогги".

Внутримол. подвижность разл. участков липидной молекулы, находящейся в бислое, неодинакова. Наим. подвижностью обладает глицериновый остов молекулы, к-рый служит как бы жестким "якорем", ограничивающим движения близлежащих участков углеводородных цепей. По направлению к середине бислоя подвижность цепей возрастает и становится максимальной в области концевых ме-тильных групп. Довольно высокой недвижностью обладает также полярная головка липидной молекулы.

Помимо движений отдельных участков липидной молекулы относительно друг друга в жидкокристаллич. бислое происходят также движения всей молекулы как единого целого. Они включают: аксиальное вращение молекулы вокруг ее длинной оси, перпендикулярной к плоскости бислоя, маятниковые и поплавочные колебания молекулы относительно ее равновесного положения в бислое, перемещение молекулы вдоль бислоя (латеральная диффузия) и перескок ее с одной стороны бислоя на другой (флип-флоп). Все эти движения совершаются с разными скоростями.

Аксиальное вращение липидных молекул происходит очень быстро с частотой порядка 107-108с-1, тогда как латеральная диффузия осуществляется гораздо медленнее. Тем не менее при среднем коэф. латеральной диффузии липидов ок. 10-8см2.с-1, измеренном для мн. М.б., липидной молекуле потребуется всего 1 с, чтобы промигрировать от одного конца клетки до другого. Очень медленно протекает в липидном бислое флип-флоп. Обычно полупериод флип-флопа составляет величины порядка неск. часов или даже дней. Однако в нек-рых мембранах скорость флип-флопа м. б. значительно выше (полупериод 1-2 мин), что объясняется участием определенных интегральных белков в переносе липидных молекул через мембрану.

Иммобилизация липидов может происходить в результате латерального фазового разделения, приводящего к образованию гелевой фазы, или при их взаимод. с белками. Предполагается, что интегральные белки окружены пограничным слоем липидных молекул (т. наз. аннулярные липиды), подвижность к-рых ограничена или, по крайней мере, нарушена в результате контакта с неровной пов-стью белковой глобулы.

Внутримол. динамика мембранных белков изучена меньше, чем липидов. Известно лишь, что боковые заместители на тех участках полипептидной цепи, к-рые погружены в липидный бислой, в значит. мере иммобилизованы. Мн. мембранные белки способны легко диффундировать вдоль мембраны и обладают довольно высокой вращат. подвижностью. Но даже в случае самых подвижных белков измеряемые коэф. диффузии примерно на порядок ниже, чем для липидных молекул. Времена вращат. релаксации для интегральных белков лежат в диапазоне от 20 до 500 мкс, а коэф. латеральной диффузии (вдоль бислоя) варьирует от 7.10-9 до 10-12см2.с-1.

Быстрая диффузия белков вдоль мембраны наблюдается только в жидкокристаллич. бислое, в гелевой фазе белки не мигрируют. Мобильными являются 20-50% мембранных белков, остальные имеют ограниченную подвижность или совсем неподвижны. Причиной иммобилизации интегральных белков в мембране м. б. их ассоциация с образованием крупных агрегатов или даже двухмерных кристаллич. структур, взаимод. с периферич. белками, связывание с элементами цитоскелета и т.п.

Исследования М.б. представляют собой важную, активно развивающуюся область совр. биологии. С успехами в области изучения мембран связаны мн. достижения в медицине, напр. установление механизмов возникновения не-к-рых сердечно-сосудистых заболеваний и поиск подходов к их лечению. Идеи и методы, возникшие при исследовании мембран, находят широкое применение в онкологии, технологии создания искусств. органов, в трансплантац. иммунологии, эмбриологии и др. Знание процессов, происходящих в мембранах, играет важную роль в развитии таких направлений, как биоэнергетика и поиск эффективных путей утилизации солнечной энергии, создание биосенсорных устройств, мембранная технология и др.

Лит.: Ивков В. Г., Берестовский Г. Н., Динамическая структура ли-пидного бислоя, М., 1981; Бергельсон Л. Д., Мембраны, молекулы, клетки, М., 1982; Ивков В. Г., Берестовский Г. Н., Липидный бислой биологических мембран, М., 1982; Кагава Я., Биомембраны, пер. с япон., М., 1985; Сим Э., Биохимия мембран, пер. с англ., М., 1985; Болдырев А. А., Введение в биохимию мембран, М., 1986; Биологические мембраны, под ред. Дж. Б. С. Финдлея и В. X. Эванза, пер. с англ., М., 1990. Л. И. Барсуков.



-метилацетофенон -метоксиацетофенон 2-меркаптобензотиазол 2-меркаптоэтиламин 2-метил-5-винилпиридин N-метилпирролидон Магнезоны Магнетохимия Магниевые удобрения Магний Магнийорганические соединения Магнитная восприимчивость Магнитная постоянная Магнитно-спиновые эффекты Магнитные материалы Магнитный момент Магния галогениды Магния гидроксид Магния карбонат Магния нитрат Магния оксид Магния перхлорат Магния сплавы Магния сульфат Мазут Майзенхаймера перегруппировка Мак-лафферти перегруппировка Мак-фадьена-стивенса реакция Макарова фазы Маковое масло Макро- и микрокомпоненты Макрокинетика Макролиды Макромолекула Макромономеры Макропористые ионообменные смолы Макрорадикалы Максимальная работа реакции Малапрада реакция Малахитовый зеленый Малеиновая и фумаровая кислоты Малеиновый ангидрид Малоновая кислота Малоновый эфир Малононитрил Мальтены Мальтоза Мальтол Манганаты Манганин Маннаны Маннит Манниха реакция Манноза Маноилоксиды Манометры Маноол Марганец Марганецорганические соединения Марганца карбонат Марганца карбонилы Марганца нитрат Марганца оксиды Марганца сульфат Марганцевые удобрения Маскирование Маслонаполненные каучуки Маслостойкость Масляная кислота Масляные краски Масляные лаки Масляный альдегид Масс-спектрометрия Массовое число Массообмен Мастики Мастикс Масштабный переход Маточные средства Матрица плотности Матричные рибонуклеиновые кислоты Матричный синтез Машинные масла Меди ацетаты Меди гидроксиды Меди карбонаты Меди нитрат Меди оксиды Меди сплавы Меди сульфат Меди сульфиды Меди хлориды Медицинские масла Медноаммиачные волокна Медные удобрения Медь Медьорганические соединения Меервейна реакция Межгалогенные соединения Межкристаллитная коррозия Межмолекулярные взаимодействия Межфазная поликонденсация Межфазные скачки потенциала Межфазный катализ Мезаконовая кислота Мезидин Мезитила окись Мезитилен Мезо Мезоионные соединения Мезоксалевая кислота Мезомерия Мезомерный эффект Мезонная химия Мейера - шустера перегруппировка Мейера реакция Меламин Меланины Мелем Мельхиор Мембранный катализ Мембранный потенциал Мембраны биологические Мембраны жидкие Мембраны ионообменные Мембраны разделительные Менделевий Ментадиены Ментаны Ментены Ментол Ментон Меншуткина реакция Мепробamat Меркаптаны Меркаптохинолины Меркуриметрия Мерсеризация Мета Метаболизм Метакриламид Метакриловая кислота Метакрилонитрил Металепсия Металлиды Металлизация полимеров Металлилхлорид Металлирование Металлическая связь Металлические волокна Металлические кристаллы Металлические радиусы Металлические соединения Металлов окисление Металлокомплексный катализ Металлопласты Металлополимеры Металлопротеиды Металлотермия Металлоцены Металлургия Металлы Металлы органические Метальдегид Метан Метанол Метансульфокислота Метансульфохлорид Метатезис Метафосфаты органические Метил-b-нафтилкетоh Метилакрилат Метилаль Метиламины Метилацетат Метилацетилен Метилбензолсульфонат Метилвинилкетон Метилдихлорфосфат Метилдихлорфосфин Метилдихлорфосфит Метилдихлорфосфонат Метилдофа Метиленовый голубой Метиленхлорид Метилиафталины Метилизобутилкетон Метилизотиоцианат Метилизоцианат Метилметакрилат Метилнонилацетальдегид Метиловый спирт Метилсерная кислота Метилстиролы Метилтетрафторфосфоран Метилтимоловый синий Метилфторид Метилхлорид Метилхлорсиланы Метилцеллюлоза Метилэтилбензолы Метилэтилкетон Метиновые красители Метионин Метионинметилсульфонийхлорид Механизм реакции Механические процессы Механические свойства Механохимия Меченые атомы Меченые соединения Мешалки Микотоксины Микробиологический синтез Микроволновая спектроскопия Микрография Микрокапсулирование Микрокристаллоскопия Микроудобрения Микрофильтрация Микрохимический анализ Микроэлементы Микроэмульсии Миллона реакция Минерал Минерализация Минеральные воды Минеральные удобрения Минорные нуклеозиды Миоглобин Миозин Мирцен Мирценаль Митомицины Михаэлиса-беккера реакция Михаэля реакция Михлера кетон Мицеллирный катализ Мицеллообразование Мицеллы Мицеллярные системы Мицунобу реакция Многокомпонентные системы Многофотонные процессы Мовеин Модакриловые волокна Моделирование Модификация белков Модифицирование древесины Модифицирование полимеров Молекула Молекулярная биология Молекулярная динамика Молекулярная масса Молекулярная масса полимера Молекулярная механика Молекулярность реакции Молекулярные интегралы Молекулярные комплексы Молекулярные кристаллы Молекулярные модели Молекулярные соединения Молекулярные спектры Молекулярный анализ Молибдаты Молибден Молибдена карбонилы Молибдена оксиды Молибдена сплавы Молибдена фториды Молибдена хлориды Молибденовые удобрения Моллюскоциды Молочная кислота Моляльность Молярность Монель-металл Моноаминоксидазы Моноглим Монокристаллов выращивание Монокристаллы Мономеры Мономолекулярные реакции Мономолекулярный слой Мононить Моносахариды Монофенолмонооксигеназы Монохлорукссусная кислота Моноэтаноламин Морин Морозостойкость Морская коррозия Морфин Морфинановые алкалоиды Морфолин Морфотропия Моторные масла Моторные топлива Мочевая кислота Мочевина Мочевины цикл Мощность дозы Моющее действие Мукайямы реакция Мукополисахариды Мультиплетность Мумия Муравьиная кислота Муравьиный альдегид Мурексид Мускусы Мутагены Мутаротация Мутации Мыла Мылонафт Мышьяк Мышьяка гидрид Мышьяка хлориды Мышьякорганические соединения Мюон Мюоний Мягчители Мёссбауэровская спектроскопия