Дыхание
ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм атмосферного или растворенного в воде О2, использование его в окислит.-восстановит. р-циях, а также удаление из организма СО2 и нек-рых др. соед. - конечных продуктов обмена в-в. Играет фундам. роль в энергообеспечении и метаболизме у большинства организмов. При Д. кислород участвует гл. обр. в окислении орг. соед. с образованием Н2О или Н2О2 (в нек-рых случаях - О2-) или включается в молекулу окисляемого в-ва. Нек-рые организмы (гл. обр. мн. бактерии) могут использовать в качестве акцептора электронов не только О2, но и др. соед. с высоким сродством к электрону, напр., нитраты и сульфаты. В этих случаях иногда говорят о "нитратном" и "сульфатном" Д. в отличие от аэробного (кислородного) Д.
У высших организмов Д. -
сложный комплекс физиол. и биохим. процессов, в к-ром можно выделить ряд осн. стадий: 1) внеш. Д. поступление О2 из среды в организм, осуществляемое с помощью спец. органов Д. (легких, жабр, трахей и т.д.) или через пов-сть тела (напр., у кишечно-полостных); 2) транспорт О2 от органов Д. ко всем др. органам, тканям и клеткам у большинства животных эта ф-ция обеспечивается кровеносной системой при участии спец. белков - переносчиков кислорода (гемоглобин, миоглобин, гемоцианин и др.); 3) тканевое, или клеточное, Д. - собственно биохим. процесс восстановления О2 в клетках при участии большого числа разных ферментов. Д. многих, в первую очередь одноклеточных, организмов сводится к клеточному Д., а стадии 1 и 2 обеспечиваются диффузией О2.
В клеточном Д. осн. часть потребления О2 аэробными организмами (их на Земле абс. большинство) связана с обеспечением клетки энергией в процессе окислительного фосфорилирования, к-рый у животных и растений осуществляется
в спец. субклеточных структурах - митохондриях. В окружающей митохондрию бислойной фосфолипидной мембране находится система окислит.-восстановит. ферментов, наз. дыхательной или электронотранспортной цепью (см. рис.). Эта цепь катализирует перенос электронов (протонов) от ряда продуктов обмена в-в (т. наз. субстраты окисления) к О2. Окислит.-восстановит. потенциал субстратов окисления колеблется, как правило, от - 0,4 до 0 В. Наиб. важные субстраты окисления - в-ва, образующиеся при функционировании цикла трикарбоновых к-т (напр., янтарная к-та, восстановленный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат, жирные к-ты, нек-рые аминокислоты и продукты метаболизма углеводов). Б. ч. своб. энергии переноса электронов в дыхат. цепи трансформируется первоначально в энергию разности электрохим. потенциалов ионов Н+ (D m Н) на мембране митохондрий, к-рая далее используется для термодинамически невыгодного синтеза АТФ из аденозиндифосфата и неорг. фосфата при окислит. фосфорилировании.
Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная ф-ция клеточного Д. - окислит. биосинтез большого числа нужных организму в-в. Так, напр., образование ненасыщ. жирных к-т из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и нек-рых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением О2. Высокая окислит. способность О2 используется в клеточном Д. также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных в-в и для деградации мн. подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (напр., окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. соед. играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматич. сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует р-цию
, напр., гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле О2 восстанавливается при этом до Н2О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных.
В биохимии клеточного Д. различают неск. осн. р-ций с участием О2:
1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О2 до Н2О или двухэлектронное до Н2О2:
Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная ф-ция клеточного Д. - окислит. биосинтез большого числа нужных организму в-в. Так, напр., образование ненасыщ. жирных к-т из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и нек-рых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением О2. Высокая окислит. способность О2 используется в клеточном Д. также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных в-в и для деградации мн. подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (напр., окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. соед. играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматич. сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует р-цию
, напр., гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле О2 восстанавливается при этом до Н2О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных.
В биохимии клеточного Д. различают неск. осн. р-ций с участием О2:
1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О2 до Н2О или двухэлектронное до Н2О2:
2RH2 + O2 : 2R + 2Н2O; RH2 + O2 : R + H2O2
2) Включение обоих атомов О2 в молекулу окисляемого в-ва, катализируемое диоксигеназами (оксигеназами):
RH2 + O2 : R(OH)2
3) Включение одного из атомов О2 в молекулу окисляемого в-ва, др. атом О восстанавливается с образованием Н2О в результате окисления второго субстрата:
RH + R' Н2 + О2 : ROH + R' + Н2О
Ферменты, катализирующие эту р-цию, - монооксигеназы. В состав активных центров ферментов, взаимодействующих с О2, обычно входят ионы переходных металлов (медь, гемовое или негемовое железо) или флавины (коферментные формы витамина рибофлавина). Интенсивность Д. организмов, тканей, клеток принято выражать в кол-ве О2, потребляемого за единицу времени на единицу массы (напр., в мг О2.мин-1 г-1). Важный показатель интенсивности Д. высших позвоночных - кол-во воздуха, вентилируемого легкими в 1 мин (наз. минутным объемом дыхания, или МОД). Эти величины служат важнейшим показателем уровня энергетич. обмена организма. У человека МОД в состоянии покоя составляет 5-8 л/мин, во время физич. работы - до 100 и более л/мин. Соед., подавляющие Д. (дыхат. яды), выключают энергообеспечение организма и потому являются быстродействующими ядами. Классич. дыхат. яды (цианиды, изоцианиды, сульфиды, азиды, СО и NO) угнетают концевой фермент дыхат. цепи митохондрий (цитохром-с-оксидазу). Эти же соед. угнетают транспорт О2 по организму, связываясь с гемоглобином. Др. важный класс дыхат. ядов - гидрофобные орг. в-ва, часто хиноидной природы, выступающие как антагонисты убихинона (замещенного 1,4-бензохинона), играющего ключевую роль во мн. стадиях переноса электронов по дыхат. цепи. Сильнейшие яды этого класса - токсич. антибиотики (ротенон, пирицидин, антимицин, миксотиазол), 2-гептил-4-гидроксихинолин-N-оксид; их используют в исследованиях тканевого Д. Способность к умеренному подавлению убихинон-зависимых р-ций в дыхат. цепи свойственна мн. лек. ср-вам (напр., барбитуратам), фунгицидам и пестицидам. Лит. Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы: новые взгляды, пер. с англ., М.. 1979; Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ.. т 2. М.. 1980. с. 361 445: Константинов А. С., Общая гидробиология, 4 изд., М., 1986. гл. 6; Скулачев В. П., Энергетика биологических мембран. М.. 1988; Molecular mechanisms of oxygen activation, N.Y., 1974; Wikstrdm M., Saraste M., The mitochondrial respiratory chain, в сб. Bioenergetics. Amst, 1984. p. 49-94. А. А. Константинов.
16.
www.medpulse.ru: Изменяем лицо. В трех плоскостях
27.09.2011
... напряжения подбородочной мышцы. У пациентов с открытым прикусом, с ретроположением ("уходом" назад) верхней челюсти могут развиться хронические тонзиллиты и аденоиды из-за постоянного ротового дыхания. Результатом выраженной аномалии прикуса могут быть патология желудочно-кишечного тракта вследствие нарушения питания. Есть и более серьезные случаи — вплоть до слепоты, нарушения дыхания, ...
17.
www.pravda.ru: Арктике устроят генеральную уборку
26.09.2011
... Ребята не видят перспектив и уезжают в другие регионы — в Москву, Питер. Если же начнется реальное освоение Арктики и появятся нормальные рабочие места, это даст Русскому Северу новое дыхание. ...
18.
www.ecosever.ru: ''Учащенное дыхание'' растений загрязняет атмосферу озоном
26.09.2011
... мы автоматически получаем постоянно действующую фабрику кислорода, а значит и чистого воздуха. Убеждение, что днем растения вырабатывают кислород, а ночью его полностью поглощают в процессе дыхания, - не более чем миф. Учеными Кельнского университета доказано, что растения потребляют всего лишь 1-2 % кислорода, который производят. Большинство растений в светлое время ...
19.
www.medpulse.ru: Дышите глубже - вы взволнованы!
23.09.2011
... 7303.jpeg" src="http://img.medpulse.ru/image/article/3/0/3/7303.jpeg" alt="Дышите глубже, если вы взволнованы!. 7303.jpeg" width="300" height="175" />Должно быть недаром во многих языках мира дыхание обозначается тем же словом, что и душа: это своеобразное связующее звено между телом и душой. Именно с этой функцией жизнеобеспечения организма мы чаще всего связываем эмоциональные и ...
20.
www.ecosever.ru: После утечки брома в Челябинске мужчины боятся за свою потенцию
01.09.2011
... При попадании в организм токсическая доза составляет 3 г, летальная - от 35 г. При отравлении парами брома пострадавшего нужно немедленно вывести на свежий воздух; для восстановления дыхания можно на небольшое время пользоваться тампоном, смоченным нашатырным спиртом, на короткое время периодически поднося его к носу пострадавшего. Дальнейшее лечение должно проводиться под наблюдением ...
21.
www.medpulse.ru: Когда мертвый - действительно мертвый?
30.08.2011
... поскольку та часть мозга, что отвечает, к примеру, за дыхание, не повреждена, свои жизненные функции организм может поддерживать практически бесконечно. ...
22.
www.medpulse.ru: Я сплю в обнимку с моими барбосами
19.08.2011
... Так, многие взрослые, но особенно дети, в обнимку с огромным лабрадором или золотым ретривером чувствуют себя в безопасности и ощущают внутреннее спокойствие. Как правило, у них очень ритмичное дыхание, прислушиваясь к которому засыпаешь быстрее. ...
23.
www.pravda.ru: Грызунов оправдали за эпидемию чумы
18.08.2011
... что нет никаких оснований подозревать мышей и крыс в переносе чумной палочки", - заявил ученый. "Болезнь имела столь высокую скорость распространения, что передавалась от человека человеку с дыханием", - продолжил он. ...
24.
www.yoki.ru: Черт попутал: что толкает на секс с незнакомцем?
12.08.2011
... height="186" />Иногда все происходит стремительно: познакомились, посидели в кафе, прогулялись, прогулка затянулась... При свете восходящего солнца разглядываете чужие обои и прислушиваетесь к дыханию спящего рядом мужчины, о чьем существовании вы даже не подозревали сутки назад, а в голову начинают лезть дурацкие вопросы... Что я здесь делаю? Что он подумает? Почему я согласилась? ...
25.
www.ecosever.ru: Дороги ЮАР парализовал мощный снегопад
26.07.2011
... районах намного ниже нуля по Цельсию, в горах выпал снег, на побережье страны шли проливные дожди и бушевали штормы. Вообще-то холода - не редкость для зимы в Южной Африке, сказывается ледяное дыхание близкой Антарктиды. Но обычно люди, намерзшись за ночь, с восходом солнца получают возможность ...
26.
www.pravda.ru: Более 170 рабочих отравились хлором на американском заводе
28.06.2011
... на заводе в качестве дезинфицирующего средства. В этот момент на заводе находились около 600 сотрудников, 300 из них были эвакуированы. 173 рабочих, которые жаловались на головные боли и проблемы с дыханием, доставлены в больницу, добавляет "Полит.ру". ...
27.
www.medpulse.ru: Крапивница – июньская болезнь
21.06.2011
... но опухоль располагается под кожей, а не на ее поверхности. Это глубокий отек вокруг глаз и губ, а иногда и других органов. Если отек возник на гортани или языке, это может вызвать затруднение дыхания, что, в свою очередь, может представлять угрозу для жизни. Что же вызывает крапивницу и отек Квинке? ...
28.
www.pravda.ru: В Калмыкии дети искупались в ледяной воде и умерли
13.05.2011
... вода. Оставшийся на берегу мальчик бросился за помощью и по дороге встретил взрослых. Они тут же побежали на место трагедии и вытащили всех мальчишек. Ребятам сразу стали делать искусственное дыхание, однако спасти их уже не удалось. ...
29.
www.yoki.ru: Японцы научат мир "целоваться" по интернету
04.05.2011
... усовершенствований, которые предлагается добавить в гаджет - функция передачи вкусовых ощущений и имитация дыхания партнера. Ожидается, что прибор будет очень популярен среди пользователей социальных сетей, поскольку они смогут заранее поцеловаться со своим виртуальным собеседником, и понять, стоит ли им ...
30.
www.pravda.ru: Глава генинспекции МВД Грузии выстрелил себе в голову
03.05.2011
... был доставлен в больницу сегодня в 07:00 по местному времени с ранением в области виска. Врачи оценили его состояние как критическое. Он присоединен к аппарату искусственного дыхания. ...
