Дыхание
ДЫХАНИЕ, совокупность процессов, обеспечивающих поступление в организм атмосферного или растворенного в воде О2, использование его в окислит.-восстановит. р-циях, а также удаление из организма СО2 и нек-рых др. соед. - конечных продуктов обмена в-в. Играет фундам. роль в энергообеспечении и метаболизме у большинства организмов. При Д. кислород участвует гл. обр. в окислении орг. соед. с образованием Н2О или Н2О2 (в нек-рых случаях - О2-) или включается в молекулу окисляемого в-ва. Нек-рые организмы (гл. обр. мн. бактерии) могут использовать в качестве акцептора электронов не только О2, но и др. соед. с высоким сродством к электрону, напр., нитраты и сульфаты. В этих случаях иногда говорят о "нитратном" и "сульфатном" Д. в отличие от аэробного (кислородного) Д.
У высших организмов Д. -
сложный комплекс физиол. и биохим. процессов, в к-ром можно выделить ряд осн. стадий: 1) внеш. Д. поступление О2 из среды в организм, осуществляемое с помощью спец. органов Д. (легких, жабр, трахей и т.д.) или через пов-сть тела (напр., у кишечно-полостных); 2) транспорт О2 от органов Д. ко всем др. органам, тканям и клеткам у большинства животных эта ф-ция обеспечивается кровеносной системой при участии спец. белков - переносчиков кислорода (гемоглобин, миоглобин, гемоцианин и др.); 3) тканевое, или клеточное, Д. - собственно биохим. процесс восстановления О2 в клетках при участии большого числа разных ферментов. Д. многих, в первую очередь одноклеточных, организмов сводится к клеточному Д., а стадии 1 и 2 обеспечиваются диффузией О2.
В клеточном Д. осн. часть потребления О2 аэробными организмами (их на Земле абс. большинство) связана с обеспечением клетки энергией в процессе окислительного фосфорилирования, к-рый у животных и растений осуществляется
в спец. субклеточных структурах - митохондриях. В окружающей митохондрию бислойной фосфолипидной мембране находится система окислит.-восстановит. ферментов, наз. дыхательной или электронотранспортной цепью (см. рис.). Эта цепь катализирует перенос электронов (протонов) от ряда продуктов обмена в-в (т. наз. субстраты окисления) к О2. Окислит.-восстановит. потенциал субстратов окисления колеблется, как правило, от - 0,4 до 0 В. Наиб. важные субстраты окисления - в-ва, образующиеся при функционировании цикла трикарбоновых к-т (напр., янтарная к-та, восстановленный кофермент никотинамидадениндинуклеотидфосфат, жирные к-ты, нек-рые аминокислоты и продукты метаболизма углеводов). Б. ч. своб. энергии переноса электронов в дыхат. цепи трансформируется первоначально в энергию разности электрохим. потенциалов ионов Н+ (D m Н) на мембране митохондрий, к-рая далее используется для термодинамически невыгодного синтеза АТФ из аденозиндифосфата и неорг. фосфата при окислит. фосфорилировании.
Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная ф-ция клеточного Д. - окислит. биосинтез большого числа нужных организму в-в. Так, напр., образование ненасыщ. жирных к-т из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и нек-рых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением О2. Высокая окислит. способность О2 используется в клеточном Д. также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных в-в и для деградации мн. подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (напр., окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. соед. играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматич. сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует р-цию
, напр., гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле О2 восстанавливается при этом до Н2О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных.
В биохимии клеточного Д. различают неск. осн. р-ций с участием О2:
1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О2 до Н2О или двухэлектронное до Н2О2:
Дыхат. цепь митохондрий. Схематически изображен фрагмент митохондриальной мембраны в разрезе. Заштрихован фосфолипидный бислой. Стрелками обозначен путь электронов от субстратов окисления к О2. Цитохромы b, с и с1 белки-переносчики электронов; в качестве простетич. группы содержат гем. Др. важная ф-ция клеточного Д. - окислит. биосинтез большого числа нужных организму в-в. Так, напр., образование ненасыщ. жирных к-т из насыщенных, ключевые этапы синтеза простагландинов, стероидных и нек-рых пептидных гормонов, достройка поперечных сшивок между цепями коллагена в соединит. ткани идут в организме с потреблением О2. Высокая окислит. способность О2 используется в клеточном Д. также для разрушения и детоксикации чужеродных вредных в-в и для деградации мн. подлежащих удалению продуктов собств. метаболизма (напр., окислит. распад аминокислот, пуриновых оснований). Особую роль в детоксикации гидрофобных орг. соед. играет электронотранспортная цепь микросом, представляющих собой фракцию мембранных пузырьков, к-рую получают при дифференц. центрифугировании клеточных гомогенатов; содержит фрагменты мембран эндоплазматич. сети, комплекса Гольджи и др. Ключевой компонент микросомальной системы детоксикации цитохром Р-450 (подобно монооксигеназам он катализирует р-цию
, напр., гидроксилирование стероидов; второй атом О в молекуле О2 восстанавливается при этом до Н2О). Эта электронотранспортная цепь особенно активна в печени животных.
В биохимии клеточного Д. различают неск. осн. р-ций с участием О2:
1) катализируемое оксидазами ("аэробными гидрогеназами") четырехэлектронное восстановление О2 до Н2О или двухэлектронное до Н2О2:
2RH2 + O2 : 2R + 2Н2O; RH2 + O2 : R + H2O2
2) Включение обоих атомов О2 в молекулу окисляемого в-ва, катализируемое диоксигеназами (оксигеназами):
RH2 + O2 : R(OH)2
3) Включение одного из атомов О2 в молекулу окисляемого в-ва, др. атом О восстанавливается с образованием Н2О в результате окисления второго субстрата:
RH + R' Н2 + О2 : ROH + R' + Н2О
Ферменты, катализирующие эту р-цию, - монооксигеназы. В состав активных центров ферментов, взаимодействующих с О2, обычно входят ионы переходных металлов (медь, гемовое или негемовое железо) или флавины (коферментные формы витамина рибофлавина). Интенсивность Д. организмов, тканей, клеток принято выражать в кол-ве О2, потребляемого за единицу времени на единицу массы (напр., в мг О2.мин-1 г-1). Важный показатель интенсивности Д. высших позвоночных - кол-во воздуха, вентилируемого легкими в 1 мин (наз. минутным объемом дыхания, или МОД). Эти величины служат важнейшим показателем уровня энергетич. обмена организма. У человека МОД в состоянии покоя составляет 5-8 л/мин, во время физич. работы - до 100 и более л/мин. Соед., подавляющие Д. (дыхат. яды), выключают энергообеспечение организма и потому являются быстродействующими ядами. Классич. дыхат. яды (цианиды, изоцианиды, сульфиды, азиды, СО и NO) угнетают концевой фермент дыхат. цепи митохондрий (цитохром-с-оксидазу). Эти же соед. угнетают транспорт О2 по организму, связываясь с гемоглобином. Др. важный класс дыхат. ядов - гидрофобные орг. в-ва, часто хиноидной природы, выступающие как антагонисты убихинона (замещенного 1,4-бензохинона), играющего ключевую роль во мн. стадиях переноса электронов по дыхат. цепи. Сильнейшие яды этого класса - токсич. антибиотики (ротенон, пирицидин, антимицин, миксотиазол), 2-гептил-4-гидроксихинолин-N-оксид; их используют в исследованиях тканевого Д. Способность к умеренному подавлению убихинон-зависимых р-ций в дыхат. цепи свойственна мн. лек. ср-вам (напр., барбитуратам), фунгицидам и пестицидам. Лит. Рэкер Э., Биоэнергетические механизмы: новые взгляды, пер. с англ., М.. 1979; Мецлер Д., Биохимия, пер. с англ.. т 2. М.. 1980. с. 361 445: Константинов А. С., Общая гидробиология, 4 изд., М., 1986. гл. 6; Скулачев В. П., Энергетика биологических мембран. М.. 1988; Molecular mechanisms of oxygen activation, N.Y., 1974; Wikstrdm M., Saraste M., The mitochondrial respiratory chain, в сб. Bioenergetics. Amst, 1984. p. 49-94. А. А. Константинов.
226.
www.yoki.ru: Американский человек-амфибия плохо спит
04.05.2006
... Он уже жаловался на недомогание и боли в ногах, но по-прежнему настроен установить рекорд — прожить в аквариуме целую неделю, а затем обмотать себя цепями весом 70 килограммов и затаить дыхание на 9 минут."Особенно хорошо здесь ночью. Я ничего отсюда не вижу, поэтому просто расслабляюсь в своем маленьком мире. Как будто я нахожусь в космосе, в невесомости. А ...
227.
www.yoki.ru: Во время своего выступления Дайэнн Ривз завела зал
28.04.2006
... вокальной техники к Дайэнн Ривз можно придраться. Например, отчетливо слышно, что голос ее слегка сиплый, особенно в верхнем регистре. Еще - напрочь отсутствует так называемое «легкое» певческое дыхание (когда певица вдыхает, вам явственно слышен судорожный вздох, многократно усиленный микрофоном). Но поверьте, вы забудете обо всех этих недостатках, когда Дайэнн начнет петь нечто проникновенное, ...
228.
www.yoki.ru: В Шотландии будут выпускать виски опасное для жизни
28.02.2006
... все органы человека». Но он же и предостерегал современников от злоупотребления этим снадобьем, утверждая что «лишь двух ложек его довольно для опьянения», а превышение дозы чревато «остановкой дыхания и смертью».Основу напитка составляет очень редкий и оригинальный спирт, название которого - “usquebaugh-baul”, что переводится с древнешотландского как «смертельно опасный ...
229.
www.yoki.ru: Состояние Кузина стабилизировалось
26.02.2006
... данный момент состояние Кузина стабилизировалось, он переведен из реанимации в обычную палату. По словам вице-президента ОКР Владимира Васина, у Кузина было затруднено дыхание, в результате чего ему пришлось прочистить дыхательные пути. Напомним, во время Олимпиады в Турине в больницу попали сразу два руководителя российского спорта: Валерий Кузин и ...
230.
www.yoki.ru: Медсестра спасла цыпленка от смерти, сделав ему искусственное дыхание
10.02.2006
... Великобритании цыпленка от верной смерти спасла бывшая медсестра. Она сделала ему искусственное дыхание "рот в клюв". Пернатую любимицу своего брата Мэриан Моррис из штата Арканзас нашла плавающей вниз головой в пруду. Медсестра сразу же поспешила на помощь Бу-Бу.“У ...
231.
www.yoki.ru: Андрей Сычев выздоравливает
04.02.2006
... в больнице, опровергла информацию о том, что ее сыну стало хуже.Галина Сычева рассказала, что Андрей идет на поправку: в четверг его отключили от аппарата искусственного дыхания, и уже два дня он дышит самостоятельно. Возможно, на следующей неделе ее сына переведут для дальнейшей реабилитации в московский госпиталь имени Бурденко. Врачи также отмечают ...
232.
www.yoki.ru: Андрей Сычев до сих пор находится в тяжелом состоянии
27.01.2006
... главного врача больницы сообщил: "Сегодня пока речь идет о спасении жизни, но уже наметилась незначительная положительная динамика. Мы тренируем его, чтобы перевести на самостоятельное дыхание, без помощи аппарата". Также он отметил, что семья пострадавшего солдата не несёт никаких затрат, так как лечение военнослужащего проводится полностью за счет средств ...
233.
www.medpulse.ru: Как держать под контролем свою злость?
26.01.2006
... Когда вы понимаете, что теряете над собой контроль, ваш пульс учащается, вы начинаете быстрее дышать, циркуляция крови ускоряется. Равномерное дыхание может привести вас в норму. 2. Попытайтесь сказать себе: "Я могу справится со своей злостью. В гневе люди говорят не то, что думают". 3. ...
234.
www.yoki.ru: Во Франции «птичий грипп» не подтвердился
23.01.2006
... что 32-летняя жительница Франции недавно вернулась из Турции, где произошла вспышка "птичьего гриппа". Причиной госпитализации стали характерные для заболевания симптомы: затрудненное дыхание, головная боль, общая слабость.Отметим, что этот случай проверки стал во Франции первым, преданным огласке. Всего же в стране несколько десятков человек в стране сдали анализы ...
235.
www.medpulse.ru: У француженки «птичий грипп» подозревали, но не нашли
23.01.2006
... из Турции, где произошла вспышка опасного заболевания. Причиной госпитализации стали характерные для «птичьего гриппа» симптомы: затрудненное дыхание, головная боль, общая слабость.Ранее "Правда.ру" сообщала о ...
236.
www.yoki.ru: Мозг Шарона работает активно, дыхание восстановлено
16.01.2006
... воскресенье премьер-министру Израиля была сделана трахеотомия, чтобы облегчить дыхание. Операция прошла успешно. О необходимости провести вскрытие трахеи с введением в нее специальной трубки для восстановления дыхания лечащие врачи Шарона заговорили несколько ...
237.
www.yoki.ru: Шарона повторно прооперировали
16.01.2006
... нее специальную дыхательную трубку. Трахеотомия длилась менее одного часа. По словам медиков, операция сделана для облегчения перехода пациента с искусственной вентиляции легких на самостоятельное дыхание. ...
238.
www.yoki.ru: Ариэль Шарон постепенно приходит в себя
10.01.2006
... начал самостоятельно дышать.Кроме того, Шарон отреагировал на болевое воздействие движением правых конечностей. Сегодня по мере дальнейшего снижения дозировки анестетиков дыхание премьера стало более уверенным и спокойным.Дальнейшее выведение Ариэля Шарона из состояния искусственной комы, по сообщениям медиков, может занять несколько дней, сообщает ...
239.
www.yoki.ru: Шарон балансирует на грани жизни и смерти
05.01.2006
... израильского правительства был доставлен в иерусалимскую больницу "Хадаса Эйн-Керем". Врачи констатировали крупное кровоизлияние в мозг. Премьер был подключен к аппарату искусственного дыхания. В полночь 5 января Шарон был доставлен на операцию. Около 7 часов утра операция завершилась, однако понадобилась еще одна операция. Многие медики ...
240.
www.yoki.ru: Ариэля Шарона прооперировали
05.01.2006
... привезли в больницу с его ранчо в пустыне Негев под усиленной охраной. Вскоре он, уже находящийся без сознания, был подключен к аппарату искусственного дыхания, а затем доставлен в операционную. Все властные полномочия Шарона переданы вице-премьеру Эхуду Ольмерту. У Шарона полностью парализована нижняя половина тела. ...
